CURSO DE CONSANGUINIDAD

CONSANGUINIDAD EN PALOMAS
AUTOR J.J. JOSUE

Índice de materias sobre el curso de genética o consanguinidad

1º.- Biología Básica . Introducción a la genética .

2º.- Genética Mendeliana .

30.- El post mendelismo

4º.- Genética de poblaciones . Selección y reproducción .

5º.- Casos prácticos en palomas mensajeras de las leyes de Mendel y de la genética de poblaciones .

El índice propuesto por un forista no se puede seguir sin antes tener conocimientos de biología y genética básica .

GLOSARIO Y TERMINOS

Glosario y términos de genética en las palomas mensajeras.

Albinismo : Falta completa de pigmentación .

Alelos : Una de las formas alternativas de un gen que ocupa el mismo locus en un cromosoma .

Antepasado común : Antepasado que aparece en ambas ramas ( del macho y de la hembra ) del pedigree y hace de nexo de unión entre las mismas .

Anticuerpo : Sustancia de defensa producida en el animal como respuesta a la invasión por un antígeno .

Autosomas : Son los cromosomas ordinarios del animal , distintos de los cromosomas sexuales .

Azar , empleo de azar : Actuación de acuerdo con el azar y eliminación de influencias ejercidas por cualquier otro factor .

Caracteres ligados al sexo : Rasgos que son llevados por los cromosomas sexuales .

Carateres limitados al sexo : Rasgos que se limitan al sexo del animal , es decir , que sólo pueden manifestarse en un sexo .

Célula germinal : Un gameto .

Coeficiente de consanguinidad : Proporción en que se reduce la heterozigosis ( o aumenta la homozigosis ) por reproducción en una población .

Colaterales : Individuos emparentados por proceder de un progenitor común .

Consanguinidad : Sangre o descendencia común .

Correlaciones : Término estadístico que expresa la relación o asociación entre caracteres .
Cromatidas : Partes en que se divide el cromosoma un vez concluida su escisión longitudinal en la división celular .

Cromatina : Sustancia existente en el núcleo celular , a partir de la cual se forman los cromosomas .

Cromosoma : Estructura a manera de filamento en el núcleo celular portadora de los genes .

Cromosomas sexuales : Cromosomas a lo que se debe específicamente la herencia del sexo .

“Crosing-over” : Cambio mutuo entre pares homólogos de cromosomas .

Cruce atrás : Cruce con un semental de una línea de sangre nueva de la misma raza .

Cruce retrógrado : Cruzamiento entre un F1 ( primera generación ) y uno u otro de sus progenitores .

Cruces : Progenie resultante de cruzar dos razas , líneas, o estirpes .

Depresión de consanguinidad : Menores rendimientos que se registran como consecuencia de una intensa consanguinidad .

Diploide : El estado normal cromosómico doble que tiene el número correcto d e cromosomas de la especie .

Divergencia : Separación de dos factores en direcciones distintas .

DNA ( ácido desoxirribonucleico ) : Compuesto químico que constituye la estructura básica de lo genes .

Enzimas : Sustancias producidas por la célula que inducen otras reacciones .

Espermatozoide : Gameto masculino .

F1 : Primera generación de hijos ( o hijas ) o primer cruce .

F2, F3 , etc. , : Generaciones filiares subsiguientes o crueces segundo, tercero , etc. .

Fecundidad : Medida del número de descendientes nacidos y criados por la hembra .

Fertilidad : Medida de la capacidad de la hembra para concebir y producir descendencia , o del macho para fertilizar a la hembra .

Gameto : Células reproductoras ( espermatozoide del macho y óvulo de la hembra ) que se unen para producir el descendiente o zigoto .

Genes : Unidades básicas de la herencia .

Genotipo : Constitución genética del animal .

Giro genético : El cambio de los genotipos que ocurre bajo la influencia de algunos efectos ambientales al azar .

Heterosis : Condición que se presenta al cruzar animales de diferente constitución genética .

Heterocigoto : Organismo que ha recibido alelos desiguales referentes a un gen específico de sus progenitores .

Homólogos : Cromosomas dispuestos por pares .

Homocigoto : Organismo que recibió alelos iguales para un gen dado de sus progenitores .

Hormona : Secreción de glándulas especiales en el interior del cuerpo animal y que ejerce variadas funciones orgánicas .

Interacción genética : Circunstancias enla que los mismos caracteres se ven afectados por más de un par de genes .

Inversión : El orden de los genes en los cromosomas puede disponerse en sentido contrario .

Letal , gene : Gene que , cuando se manifiesta , puede causar la muerte del animal .

“Linkage” : Asociación de genes que hace que se hereden juntos .

Locus : Lugar que un gen ocupa en un cromosoma . Su plural es Loci .

Media raza : Un F1 ( primer cruce ) entre dos razas .

Meiosis : División de las células reproductoras (germinales ) , en la cual los cromosomas se reducen desde el estado doble ( díploide ) al estado que es mitad de éste ( haploide ) .

Mutación : Un cambio en el material genético ( plasma germinal ) del organismo .

Patógenos , gérmenes : Microorganismos causantes de enfermedad .

Población . Grupo de animales individuales –

Poligénico : Referente a varios genes .

Rasgo : Carácter o característica .

Recesivo : Alelo que está enmascarado por otro dominante .

Regresión : Término estadístico que describe la medida en que un carácter se modifica al modificarse otro carácter .

Repetibilidad : Término estadístico para describir las probabilidades de que los caracters se repitan .

Segregación : Separación de los genes de un par en la formación de las células germinales de manera que cada gene va a gametos distintos .

Zigoto : Producto resultante de la unión de dos gametos .

CONCEPTOS BASICOS

CONCEPTOS BASICOS


Perdonar que vuela a insistir sobre los conceptos básicos pero dentro de unas semanas cuando entremos de lleno es casos prácticos comprenderéis lo muy beneficioso que ha sido asentar las bases teóricas de la genética. Estudiar con mucha atención los caracteres cuantitativos ya que es la base de la Genética de Poblaciones que aplicaremos para asentar los caracteres intermedios, como son: la inteligencia, la tenacidad, el carácter, la velocidad de vuelo, etc.

Ahora si que ha llegado la hora de hacer preguntas sobre la materia para afianzar los conocimientos teóricos antes de entrar de lleno en las leyes de Mendel y sus aplicaciones en las palomas.

GENÉTICA: Es la ciencia que estudia la herencia biológica, es decir, la transmisión de los caracteres morfológicos y fisiológicos que pasan de un ser vivo a sus descendientes.

GENÉTICA MENDELIANA: Es el estudio de la herencia biológica mediante experimentos de reproducción. Intenta averiguar cuál es la información biológica de los individuos a partir de las proporciones matemáticas en que se hereda un carácter.

GEN: Es la unidad del material hereditario. Es un fragmento de ácido nucleico, generalmente ADN, que lleva la información para un carácter. Corresponde a lo que Mendel denominó factor hereditario.

CARÁCTER: Cada una de las particularidades morfológicas y fisiológicas de un ser vivo; por ejemplo: los ojos o el plumaje .

DIPLOIDE: Ser que posee dos genes o informaciones para cada carácter. Estos genes pueden ser iguales o distintos. Puede suceder que se manifiesten ambos genes o que uno impida la expresión del otro.

CROMOSOMAS HOMÓLOGOS: Son aquellos que tienen el mismo loci. En un ser diploide (caso de la paloma) hay una pareja de cromosomas homólogos.

ALELO: Es cada uno de los diferentes genes o informaciones que pueden estar en un mismo locus. Estos genes son alelos entre sí. Si hay muchos, se dice que forman una serie alélica. A los diferentes alelos se los denomina también factores antagónicos.

GENES HOMÓLOGOS: Son los genes que ocupan el mismos locus en diferentes cromosomas homólogos. Son, pues, alelos entre sí .Como las palomas son diploides se suele hablar de “par de genes homólogos“ o simplemente de “ par de genes “.

GENOTIPO: Conjunto de genes presentes en un organismo.

FENOTIPO: Conjunto de caracteres observables en un organismo. Dependen del genotipo y de la acción ambiental: Genotipo + Acción ambiental = Fenotipo

HOMOCIGOTO: “Raza pura “. Individuo que para un carácter posee los alelos iguales.

HETEROCIGOTO: “Híbrido “. Individuo que posee los alelos diferentes.

HERENCIA DOMINANTE: Se da cuando un alelo, el llamado dominante, no deja manifestarse al otro, el llamado alelo recesivo.

HERENCIA INTERMEDIA: Se da cuando uno de los alelos muestra una dominancia incompleta sobre el otro. Así pues, los híbridos tienen un fenotipo intermedio entre las dos razas puras.

RETROCRUZAMIENTO: “Cruzamiento prueba”. Se utiliza en los casos de herencia dominante para averiguar si un individuo es híbrido o de raza pura. Consiste en cruzar el individuo problema con un individuo homocigótico recesivo. Si aparecen homocigóticos recesivos, el individuo problema es híbrido.

CARÁCTER CUALITATIVO: Es aquel carácter que se posee o no se posee .

CARÁCTER CUANTITATIVO: Es el carácter que presenta una variación continua en la población. Por ejemplo, el tamaño, el peso, el nivel de inteligencia, etc. El carácter cuantitativo depende de varios genes que contribuyen en determinada proporción. A estos genes se los denomina poligenes. Lo poligenes pueden tener efectos acumulativos (genes aditivos), o puede suceder que exista una jerarquía entre ellos.

SÍMBOLOS: Los genes se simbolizan con letras cursivas. Si sólo hay dos alelos, el dominante se representa con mayúscula y el recesivo con minúscula. La letra escogida puede ser la inicial del carácter dominante o más frecuentemente, la inicial del carácter recesivo.

BIOLOGIA BASICA Y MENDELISMO

BILOGIA BÁSICA Y MENDELISMO



BIOLOGÍA BÁSICA.



La célula es el componente básico de todo tejido vivo. Su descubrimiento, acaecido en la década de 1830, condujo a la teoría celular y fue seguido por notables avances en Biología y Genética. En el interior y limitado por la pared celular se encuentra el protoplasma, de consistencia gelatinosa, en cuyo centro se haya el núcleo celular, controlador del mecanismo de la vida.



En el núcleo celular se encuentra la cromatina, a partir de la cual se forman los cromosomas, que tienen aspecto de hebra. Lo genes se disponen como las cuentas de un collar, el cual sería el cromosoma.



En 1953 se propuso la estructura química de un gen. En él se encuentra la sustancia DNA (ácido desoxirribonucleico), actualmente bien conocida. La genética bioquímica ha hecho grandes progresos en años recientes, con avances en ingeniería química, en cuyo campo puede trasladarse material genético desde un organismo a otro o quizá será sintetizado en el futuro.



CÉLULAS CORPORALES Y CÉLULAS GERMINALES



Las células se clasifican en términos generales en células corporales y células germinales. Las células corporales constituyen la estructura principal del animal, mientras que las células germinales son los espermatozoides (esperma) del macho y los óvulos de la hembra.

Cada especie animal tiene un número definido de cromosomas, que se disponen en parejas (llamados pares homólogos) en el núcleo celular. Por ejemplo el hombre tiene 46 cromosomas (23 pares), y la paloma tiene 31 pares de cromosomas. La paloma macho tiene 62 cromosomas, un par de ellos son los cromosomas sexuales (X cromosomas). La hembra tiene 61 cromosomas, 30 pares + un cromosoma sexual X.



Cuando las células corporales se dividen en el proceso normal del desarrollo de la paloma, los cromosomas se dividen en mitades, escindiéndose longitudinalmente en cromátidas. Igual número de estos medios cromosomas se deslizan en cada uno de los extremos de la célula, la cual se estrangula a continuación entre los dos nuevos núcleos formados. Así se origina dos células nuevas, cada una con el mismo número de cromosomas que las células progenitoras. Es el proceso llamado mitosis.



En la formación de las células germinales o gametos el proceso es diferente a la mitosis , ya que las células germinales concluyen teniendo un número de cromosomas que es sólo la mitad de los existentes en las células corporales. Esta reducción acontece durante la segunda división. De esta forma se asegura que, al formarse un nuevo descendiente mediante la unión de un óvulo y un espermatozoide, al final cuenta con el número de cromosomas propio de la especie. Esto se llama meiosis o “división de reducción“.



Cuando la célula femenina se divide en la meiosis, una mitad produce el óvulo, mientras que la otra mitad es arrojada fuera de la célula en forma de corpúsculo polar.



En la división de las células masculinas no se elimina nada y cada mitad produce un espermatozoide. El reto se plantea más tarde para lo espermatozoides, porque, aunque hay millones de estos capaces de fertilizar a un óvulo, sólo uno será realmente el que lleve a cabo la fecundación, mientras que los demás mueren.



El término diploide se aplica al número doble “o normal” de cromosomas, mientras que el término haploide se asigna a las células germinales portadoras de la mitad de ese número. Se llaman gametos a las células germinales masculinas o femeninas. Cuando se combinan estos gametos, el resultado es el huevo o zigoto.



CROMOSOMAS Y SEXO



En términos generales hay dos tipos de cromosomas: los autosomas o cromosomas ordinarios y los cromosomas sexuales, que controlan específicamente el sexo de la descendencia. En todas las especies, salvo en aves, mariposas y algunos reptiles, el macho determina el sexo de la descendencia. Por lo tanto las palomas tienen los cromosomas sexuales de la siguiente forma: el macho tiene dos cromosomas X y la hembra tiene un cromosoma X y otro Y. El cromosoma Y determina el sexo de sus descendientes.



Así, cuando un macho fecunda a una hembra, el resultado es:



Padres: Macho x Hembra



Cromosomas: XX XY



Células germinales: X X X Y

(gametos)



Descendencia: XX XX XY XY

(zigotos)



Sexos: Machos Hembras





El resultado es el nacimiento de machos y hembras en idéntica proporción. Pero la teoría científica subraya que esto es lo que sucede “por término medio“ y cuando se dispone de mucha descendencia para comprobar los resultados. Por lo general, cuando existe una preponderancia de machos, se compensa más tarde con una preponderancia de hembras. Hay sin embargo, excepciones a esta regla cuando las hembras portadoras del cromosoma Y tienen una deficiencia en el gameto portador de dicho cromosoma Y.



CAMBIOS EN LOS CROMOSOMAS



En el seno de cualquier cromosoma pueden generarse cambios tales como ausencias (cuando se ha perdido una parte), duplicaciones (cuando de agrega una porción), translocaciones (intercambio de partes entre dos cromosomas distintos) e inversiones (cambio de partes del cromosoma). Todos estos cambios provocan complicaciones en la división celular.



LEYES GENÉTICAS DE MENDEL: MENDELISMO



Se tiene muy buena información sobre los detallados descubrimientos de Gregorio Mendel en sus experimentos con guisantes de jardín efectuados en la década de 1860. La principal circunstancia a recordar por el colombicultor es que los descubrimientos de Mendel (denominados mendelismo) se basaron en caracteres sencillos y claramente definidos que se heredaban como entidades independientes. Se trata de caracteres tales como el color (rojo o blanco), longitud del tallo (corto o largo) y forma de la envoltura (lisa o rugosa) que eran controlados por genes independientes. Es interesante señalar que Mendel advirtió ciertamente la existencia de algunos “caracteres que no se manifestaban claramente“. Quizá tuvo la suerte de que evitó trabajar sobre ellos, limitándose a estudiar los caracteres ligados a genes independientes.



Uno de los aspectos más transcendentes de los descubrimientos de Mendel fue demostrar que la “elección” de genes de cada procreador esta regida enteramente por las leyes del azar. Éste importante descubrimiento ha sido la base de todo el trabajo subsiguiente y aunque conocemos excepciones como la asociación de genes (“linkage“), asombra todavía pensar en la importancia del azar.



LENGUAJE TÉCNICO DEL MENDELISMO



Existe un amplio vocabulario de términos que forman parte del mendelismo pero nosotros nos basaremos en los que necesitamos como colombicultor.



ALELOS Y LOCUS



Las dos o más formas alternativas de un gene se llaman alelos. La palabra alelo significa alternativa. El lugar que ocupan en el cromosoma se llama locus (plural: loci). Por desgracia, gene y alelo se utilizan a veces como términos intercambiables, si bien ello no es absolutamente correcto.



HOMOCIGOTO Y HETEROZIGOTO



Un homocigoto es un individuo que tiene alelos idénticos en un locus específico, por ejemplo, AA ó aa. Un heterocigoto es un individuo que tiene alelos no idénticos en un locus específico, por ejemplo, Aa.



ALELOS DOMINANTES Y RECESIVOS



Un alelo dominante encubre o enmascara los efectos de un alelo recesivo. Sin embargo, los alelos recesivos no siempre están encubiertos, pudiendo aparecer en generaciones posteriores.



DENOMINACIÓN DE LOS GENES



El principal sistema de denominación de los genes se basa en el empleo de letras. Por lo general, los alelos dominantes se designan con letras mayúsculas y los recesivos con letras minúsculas.



NOTA: ”Seguiremos con las layes de Mendel en el siguiente escrito“.



J. J. Jusué



Mahón-Menorca-Baleares

GENETICA MENDELIANA

EXPERIMENTOS Y LEYES DE MENDEL

1º.- La época anterior a Mendel

La selección de formas , razas y variedades ha sido realizada desde la antigüedad por el hombre . Se intentaba conseguir , mediante cruces , individuos que tuvieran las ventajas de ambos progenitores . Un vez conseguido tales individuos se cruzaban entre sí y con sus descendientes más parecidos hasta formar un grupo “ raza pura “ , que ya mantuviera juntas esa cualidades . Lo que se buscaba eran , pues , resultados individuales ya corto plazo ,no al conocer cómo y porqué se producían dichos resultados .Lo mismo que ocurre a la mayoría de los colombófilos actuales que quieren recetas prácticas y mágicas sin saber el porqué y de esa forma no se puede progresar con firmeza y autoridad en la formación de una estirpe vencedora y crear su propia familia de palomas invencibles y mantenidas en perpetuidad .


2º.- Los experimentos de Mendel

Gregor johann Mendel nacó en 1822 en Heinzendor (Austria ) e ingresó en la Orden de los Agustinos en 1843 . Interesado en la Genética ,estudió los resultados de los cruzamientos entre dos variedades de guisantes en los jardines del convento de Brünn (Checoslovaquia ) .
Mediante miles de cruzamientos , Mendel recogió una ingente cantidad de datos sobre las frecuencias con que se transmitía cada una de las características de la planta . A partir de esos datos postuló una serie de leyes sobre la herencia de los caracteres biológicos .
Mendel publicó sus descubrimientos en 1866 , en una revista de poca difusión y en un momento en que el interés científico estaba muy polarizado hacia la controversia entre las teorías evolucionistas del francés Jean Baptiste de Lemarrck y del ingles Charles Darwin .La constancia de los factores hereditarios de Mendel no parecía compatible con la evolución de las especies , y lo que en realidad constituía su aplicación científica fue ignorado .Pasados treinta y cuatro años , en una de las coincidencias más sorprendentes de la investigación científica , tres autores por separado , el holandés De Vries , el alemán Correns y el austríaco Tschermak , redescubrieron en el mismo año ( 1900 ) los hallazgos de Mendel .


3º.- Primer experimento y primera ley de Mendel

Mendel trabajó fijándose en siete caracteres , cada uno de los cuales podía tener dos manifestaciones o características diferentes . Por ejemplo , para el carácter “forma de la semilla “ había dos posibilidades : rugosa o lisa . Éste es el carácter que se ha elegido para ilustrar las explicaciones siguientes :

Escogió plantas de semilla lisa y plantas de semilla rugosa y se cercioró de que se trataba de razas puras . Como el guisante se reproduce normalmente por autofecundación , lo primero que comprobó es que siempre que se autofecundan plantas que había nacido de semillas rugosas , daban semillas rugosas y , si se traba de la variedad de semillas lisas , siempre daban frutos con semillas lisas . El ,primer experimento consistió en cruzar ambas variedades . Los resultados esperables podía ser o una de las dos características o una característica intermedia . Siempre encontró que la descendencia presentaba el mismo carácter , en este caso el carácter liso , independiente de que el portador fuera el polen o el óvulo de la flor . De este modo se deduce la primera ley de Mendel , llamada “ley de la uniformidad” , que se puede expresar así : Todos los descendientes del cruce entre dos razas puras so iguales entre sí .


4º.- Segundo experimento y segunda ley de Mendel

Surgió entonces la dificultad de encontrar una explicación científica al resultado anterior . Había que dar respuesta a una interesante pregunta : ¿Había desaparecido el otro carácter? . Respecto a las características externas o fenotipo , eso es lo que parecía haber ocurrido , pero faltaba probar si estos descendientes , al autofecundarse , se comportarían igual que sus antecesores , que eran razas puras . A los dos primeros indivíduos de diferentes razas puras , Mendel los denominó generación P (generación de los progenitores ) ; a los descendientes de éstos , F1 (generación filial primera ) ; a los descendientes de estos , al cruzarse entre sí , F2 (generación filial segunda ) , etc.

Mendel dejó que se autofecundaran los descendientes del primer cruce y el resultado fue la aparición de dos clases de semillas : unas lisas y otras rugosas . La proporción era de 3 a 1 a favor del carácter liso , que es el que había aparecido en todos los individuos de la primera generación .

El hecho de que , al autofecundarse plantas de guisantes que habían nacido de semillas lisas , se obtuvieran frutos con semillas rugosas implicaba que estas plantas podrían tener la información hereditaria para la característica rugosa . Si en ellas no se manifestaba , debería de ser porque la otra información “lisa” era dominante . Así pues , la información hereditaria debía encontrarse por duplicado . A la característica que se manifiesta , Mendel la llamó “carácter dominante” , y a la que no se manifiesta , “carácter recesivo” . A las partículas o sustancias responsables de transmitir dichas características las denominó “factores hereditarios” ( lo que hoy llamamos genes ) .

A partir de estos resultados se deduce la segunda ley de Mendel , llamada “ley de la segregación” o de la disyunción , que se resume así : Los dos factores hereditarios que informan para un mismo carácter , no se fusionan o mezclan , sino que permanecen diferenciados durante toda la vida del indivíduo y se segregan , es decir , se separan y se reparten , en el momento de los gametos .


5º.- Comprobación de la segunda ley

Así pues , Mendel consideró que no todas las semillas lisas en la F2 eran iguales . Tendría que haber el doble de semillas lisas portadoras del carácter rugoso que de semillas que de semillas lisas de raza pura . Mendel comprobó satisfactoriamente este punto dejando que se autofecundaran . Encontró que había el doble de semillas que daban plantas con guisantes lisos y rugosos , en la proporción 3:1 , que de semillas que daban plantas con sólo guisantes lisos .


6º.- Tercer experimento y tercera ley de Mendel

Los experimentos considerados hasta aquí atienden al comportamiento de los factores hereditarios con un sólo carácter o dicho de otra forma , de un solo tipo de caracteres antagónicos ; por ejemplo , el color de las semillas del guisante .Éstas pueden ser verdes o amarillas . Los caracteres verdes y amarillos son , pues , caracteres antagónicos .

Para abordar la cuestión de si existen interrelaciones genéticas entre caracteres no antagónicos , es decir , tales que uno de ellos no debe restringir en principio la manifestación del ,otro ( por ejemplo , la forma y el color de las semillas ) , realizó un cruce entre plantas de guisantes que daban siempre semillas amarillas y lisas y plantas también de raza pura que daban semillas verdes y rugosas . Obtuvo una descendencia homogénea amarilla y lisa . Presumiblemente eran dihíbridos . Luego permitió la autofecundación de estas plantas y de las 566 semillas que recogió en la F2 encontró que 315 eran semillas amarillas y lisas , 108 eran verdes y lisas , 101 eran amarillas y rugosas y 32 verdes y rugosas . Dividiendo todos los resultados por el menor se obtiene :
315: 32 =9 ; 108: 32 =3 ; 101 : 32 = 3 ; 32: 32 =1 .
La proporción entre ellas es , pues , 9:3:3:1 .La primera proporción que se obtiene si se combinan al azar cuatro tipos de factores hereditarios totalmente independientes entre sí y de forma que haya dos que inhiban la manifestación de los otros dos , que son sus antagónicos .

Basándose en estos experimentos se deduce la tercera ley de Mendel , llamada “ley de la independencia de los factores hereditarios” , que se puede expresar ásí : “Los factores hereditarios no antagónicos mantienen su independencia a través de las generaciones , agrupándose al azar en los descendientes .


Formulación actual de las leyes de Mendel

Utilizando los términos actuales empleados en Genética ,las tres leyes de Mendel pueden expresarse así :

Primera ley de Mendel o ley de la uniformidad de la primera generación :
El cruce de dos razas puras da un descendencia híbrida uniforme tanto fenotípica como genotípicamente .

Segunda ley de Mensel o ley de la segregación de los caracteres antagónicos en la segunda generación :

Al cruzar entre sí los híbridos obtenidos en la primera generación , los caracteres antagónicos que poseen se separan y se reparten entre los distintos gametos , apareciendo así varios fenotipos en la descendencia .

Tercera ley de Mendel o ley de la herencia independiente de los caracteres antagónicos :
Los distintos caracteres no antagónicos se heredan independientemente unos de otros , combinándose al azar en la descendencia .

LA LEY DE MENDEL Y LAS PALOMAS MENSAJERAS

LAS LEYES DE MENDEL Y LAS PALOMAS MENSAJERAS ( 1ª-revisión )




Vamos a ver una serie de aplicaciones prácticas de las leyes de Mendel en las palomas mensajeras . No se van a explicar todos los casos ya que cuando entremos en la aplicación de la Genética de Poblaciones veremos otros casos prácticos y demostraremos que ambas teorías no se contraponen sino que más bien se complementan .


1ª Ley de Mendel : Es la llamada también ley de la uniformidad de la primera generación filial ( F1 ) y en ella aparecen los conceptos de “dominancia” y “recesividad” . Esta ley señala que los individuos de la F1 resultantes de cruce de los progenitores homocigóticos son entre sí genotípica y fenotípicamente iguales .


Primer ejemplo de aplicación de la 1ª ley de Mendel :

1º.- Consideremos que tenemos un macho rodado puro (homocigoto ) y una hembra azul pura ( homocigoto ) . Por genética se sabe que el rodado frente al azul es dominante y por lo tanto el azul es recesivo frente al rodado .
De esta unión obtendremos el 100% rodados pero con el matiz que algunos pueden ser azules rodados o lo que es lo mismo rodados claros . Pero todos son heterocigotos ( R a ) , y presentan por lo tanto ambos genes ( R y a ) , sin embargo aparece sólo el fenotipo
correspondiente al rodado ( R ) ; en este caso se dice que el carácter ( R ) es dominante frente al azul ( a ) . El gen recesivo solamente manifiesta su fenotipo cuando se halla en forma homocigótica ( aa ) .


Veamos como el color rodado no es totalmente dominante :

Para ello basta hacer un cruce retrógrado llamado también retrocruzamiento :

Consiste éste en cruzar individuos de la F1 con el progenitor doble recesivo ( aa ) , con lo cual aparece :


50% ( Ra ) , y por tanto rodados y heterocigóticos .

50% ( aa ) , por lo tanto azules y homocigóticos .

De ello se deduce que el color rodado aunque es dominante frente al azul, no lo es al 100% , por lo que mejor llamarlo cuasi-dominante o intermedio . Recordemos que los alelos dominantes se representan en mayúsculas y los recesivos en minúsculas . ( Ver referencia 1 ).




Veamos una forma sencilla de llegar a estos resultados sin tener que utilizar matemáticas combinacionales , por medio de una tabla de doble entrada en forma matricial :

Para ello colocamos los gametos de la hembra en la parte superior de la tabla y a la izquierda de dicha tabla en posición vertical colocamos los gametos del macho :





Ra

Ra


Ra

Ra

♀ ( Hembra )

a a


♂
R

( Macho )

R







Fijaos lo sencillo que es , una vez se tienen los gametos puestos alrededor de la tabla , basta tomar un gameto del macho y multiplicarlo por cada gameto de la hembra , o lo que es lo mismo , primera fila por primera columna , primera fila por segunda columna , segunda fila por primera columna , y segunda fila por segunda columna .

Como podemos ver en la tabla , en este caso particular , todos los descendientes son iguales (Ra ) , rodados y heterocigotos , como dijimos anteriormente .




Apliquemos lo que hemos aprendido con el uso de la tabla de doble entrada en el caso de la unión de un descendiente del cruce anterior ( F1 ) , con uno homocigoto ( aa ) , es decir , el cruce retrógrado :


En la entrada horizontal colocamos los gametos de la hembra ( aa ) , y en la entrada vertical , los gametos del macho ( Ra ) , y operamos como se indicó en el primer caso :
























♀

a a

Ra
Ra

aa
aa


R
♂
a










Segundo ejemplo de aplicación de la primera Ley de Mendel :


Veamos otro caso simple como puede ser el color de los ojos :

Supongamos que tenemos un macho con ojo amarillo ( AA ) , y una hembra con ojo blanco( bb ) . Se sabe por genética que el ojo amarillo es dominante frente al blanco :

Si juntamos ambas palomas obtendremos el 100% de descendientes con ojos amarillos en la primera generación filial ( F1 ) , pero todos serán heterocigotos (Ab ) .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :



♀

b b


Ab
Ab

Ab
Ab

A

♂
A

















Si hacemos el cruce retrógrado , es decir , juntamos , por ejemplo , un macho ( Ab ) con una hembra ( bb ) , obtendremos el 50% de ( Aa ) , y el otro 50% de ( bb ) .Es decir que la mitad serán con ojos amarillos y heterocigotos , y la otra mitad serán con ojos blancos y homocigotos . Nuevamente se deduce que el color amarillo del ojo ( anillo de correlación ) no es 100% dominante y lo consideraremos intermedio .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :

♀
b b


Ab
Ab

bb
bb

A

♂
b








Uno podría pensar que es un lástima que la mayoría de los caracteres de calidad que nos interesa en la paloma mensajera no sean dominantes y es un error como ya veremos pues con los que se trabaja mejor es con los recesivos ( fundamentalmente ) e intermedios que pueden ser manipulados más fácilmente y concentrarlos en un pool de genes aditivos .Los genes recesivos principalmente e intermedios de calidad , los podremos manipular con bastante facilidad . No olvidemos que la mayoría de caracteres de calidad en la paloma mensajera son recesivos o a lo sumo intermedios .








2ª Ley de Mendel : Es la ley de la disyunción o de la segregación de los genes , de un importancia fundamental en la herencia mendeliana . Esta ley fue deducida por Mendel al interpretar la composición de los individuos que forman la F2 .



Primer ejemplo de aplicación de la segunda ley de Mendel :


Consideremos un herencia del tipo intermedio como es el caso de la unión de dos palomas azules rodadas provenientes del cruce de un rodada pura ( homocigoto ) y un azul puro ( homocigoto ) de la primera generación filial F1 .

Al unir un macho ( Ra ) con un hembra (Ra ) , obtendremos el 25% (RR ) , es decir , rodados puros homocigotos . El 50% de ( Ra ) , es decir , azules rodados o rodados no puros heterocigotos . El 25% de ( aa ) , es decir , azules homocigotos .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :













RR

Ra


Ra

aa
♀

R a




R
♂

a



Esto es lo que normalmente pasa , ya que es muy difícil hoy en día tener rodados puros ( pero por supuesto existen , aunque pocos colombófilos lo saben detectar ) , por lo que de la unión de dos rodados no puros obtendremos rodados puros , azules rodados y azules .Vemos no obstante que los azules son homocigotos , es decir , puros en esta característica , lo mismo que los ( RR ) , rodados puros y por lo tanto homocigotos . Así mismo se observa que la mayoría ( 50% ) , serán azules rodados o rodados no puros ( Ra ) , heterocigotos .







Segundo ejemplo de aplicación de la segunda ley de Mendel :


Cuando el cruzamiento se realiza con un carácter de herencia con dominancia , aparece igualmente heterogeneidad en la F2 , pero la proporción fenotípica es ya diferente .

Tomemos como ejemplo el cruzamiento de dos palomas con ojo amarillo heterocigoto ( Ab ), obtenida de primer cruce filial F1 de una paloma con ojo amarillo y otra con ojo blanco .

En la F2 surgen solo dos fenotipos , palomas con ojos amarillos , y palomas con ojos blancos , en una la proporción de 3: 1 , es decir , el 75% tendrán ojo amarillo , y le 25% tendrán ojo blanco, pero persisten los tres genotipos como en la herencia de tipo intermedio vista anteriormente ( AA, Ab , bb ) .Sin embargo , los heterocigotos ( Ab ) son fenotípicamente iguales al homocigoto dominante (AA ) .



Esta segunda ley de la segregación muestra , pues , cómo los genes que rigen un carácter presentan una total independencia y cómo pueden agruparse en un individuo ,como acontece en la F1 , luego separarse en la segunda filial F2 sin mostrar ninguna contaminación , y ser transmitido independientemente a distintos individuos .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :




A ♀ b


AA

Ab


bA

bb

A b

A

♂
b






Por supuesto , bA = Ab





3ª Ley de Mendel : La ley de la independencia de los caracteres , como también es conocida , se refiere a que los diferentes caracteres que concurren en un individuo se transmiten aisladamente con compleja independencia unos de otros . Esta ley , pues , corresponde al polihibridismo . Fijarse la importancia de esta ley que agrupa varios características o genes distintos en que se combinan entre ellos para dar diferentes combinaciones y por tanto nos estamos acercando a la Genética de Poblaciones en la cual de una forma cuantitativa y aditiva se pueden obtener diversas características favorables y desfavorables y que deberemos seleccionar las que sus genes sean con mejora positiva .

Aquí el colombicultor ha de demostrar sus conocimientos y experiencia para la selección con los métodos orientativos que se dieron en la parte de la Genética de Poblaciones . Esta tercera ley de Mendel tiene en cuenta el efecto de varios caracteres y en los dos ejemplos siguientes se consideran sólo dos caracteres para simplificar aunque veremos más adelante el caso de tres caracteres en cada paloma como un ejemplo de cómo se complica el análisis debido al número de combinaciones que se pueden formar . No obstante este último caso es sólo para los interesados en entrar muy de lleno en la complejidad que representa esta ley pero que no es necesaria para los que pretenden solo coger unos conocimientos básicos de genética .



Primer ejemplo de la tercera ley de Mendel ( Ver referencia 3 ) :


Consideremos dos caracteres diferentes en cada una de las palomas que vamos a cruzar . Sea un macho con color rodado puro y ojos amarillos ( RRAA ) , y una hembra de color azul pura con ojos blancos (aabb ) , y por lo tanto ambos homocigotos .

Los gametos serán RA y ab . En la generación F1 tendremos RaAb , que serán todos rodados con ojos amarillos .

Para la segunda generación filial F2 , tendremos los siguientes gametos : RA , Rb , aA , ab .


En la F2 tendremos los siguientes descendientes :

RRAA , RRAb , RaAb , RaAb , RRAb , RRbb , RaAb , Rabb , RaAA , RaAb , aaAA, aaAb , RaAb , Rabb , aaAb , aabb .

Vemos que los individuos de la F1 pueden producir 4 tipos de gametos posibles : RA , Rb , aA , y ab . Con ellos es posible obtener , en la F2 , 16 genotipos diferentes , como ya hemos indicado , los cuales corresponden en realidad a sólo 4 fenotipos distintos .

Observando los descendientes de le 2ª generación filial F2 concluimos , teniendo en cuenta la dominancia del carácter rodado y amarillo :


a) . Descendientes de color rodado y ojos amarillos : 9

b) . Descendientes de color rodado y ojos blancos : 3

c) . Descendientes azules con ojo amarillo : 3

d) . Descendientes azules con ojo blanco : 1



La relación fenotípica en el dihibridismo ( ya que estamos considerando sólo dos caracteres en cada paloma ) es , pues , 9 : 3 : 3 : 1, y nos demuestra cómo los caracteres rodado y amarillo , azul y blanco que iban juntos en la generación paterna , pueden transmitirse independientemente , apareciendo con ello en la F2 individuos que son rodados y con ojos de color blanco , mientras que otros son por el contrario azules con ojo amarillo .


En los 16 genotipos que se obtienen , aparecen los correspondientes a la generación paterna P , como son RRAA y aabb , juntamente con la de F1 , heterocigoto para ambos caracteres (RaAb ) , además de otros homocigotos para un solo carácter ( RaA , Rabb , RRAb ) .






Segundo ejemplo de aplicación de la 3ª ley de Mendel :


Supongamos que tenemos un macho rodado puro ( homocigoto ) con ojos blancos y un hembra azul con ojos amarillos y los cruzamos , con lo que según la 3ª ley de Mendel , obtendremos en la primera generación , teniendo en cuenta que el color rodado es dominante intermedio frente al color azul y que el ojo amarillo es dominante frente al ojo blanco :


P --------------------RRbb ------------- X----------------------aaAA


Gametos :-----------Rb--------------------------------------------aA



F1----------------------------------------Ra bA


Vemos que todos los descendiente en la primera generación filial serán todos rodados con ojos amarillos , como era de esperar .


Veamos que sucede en la segunda generación filial :




Gametos en la F2 :------Rb----, RA----, ab-----, Aa

Estos cuatro gametos nos darán 16 combinaciones posibles , de la siguiente forma :


• ¾ ( 75% ) son rodados . De estos rodados hay :


9/16 rodados con ojo amarillos ( anillo de correlación ) .

¼ ( 25% ) son rodados con ojos blancos ( anillo de correlación ) .


• ¼ ( 25% ) son azules . De estos azules hay :

¾ ( 75% ) son azules con ojos amarillos .



¼ ( 25% ) son azules con ojos blancos ( aabb ) . .

Por lo tanto , con respecto al total ( 16 ) , hay 1/16 de azules con ojos blancos ( aabb ) , es decir , sólo uno .



Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada , pero en este caso como hay cuatro gametos por paloma necesitaremos un tabla de cuatro columnas y cuatro filas para distribuirlos :
♀
Rb RA ab Aa

RRbb
RRbA
Rabb
RAba

RRAb
RRAA
RaAb
RAAa

aRbb
aRbA
aabb
aAba

ARab
ARaA
Aaab
AAaa
♀
RA ab Aa
Rb
Rb RA ab Aa
RA ab Aa


ab
♂


Aa












Por ultimo recordar que en las letras utilizadas en los ejemplos , no afecta para nada el orden de las letras .Es decir , que es lo mismo , por ejemplo , RRbb , que bbRR ; RRbA, es lo mismo que RRAb , etc. , ya que lo importante es el significado de cada alelo y no el orden de las letras .



Es importante que se entienda que el haber elegido, en los ejemplos , un macho con unas características determinadas y un hembra con otras características determinadas no influye para nada si lo hubiéramos hecho a la inversa ,. pues , estamos considerando los alelos de unos determinados genes y la combinación entre ellos no influye el sexo .Diferente hubiera sido si hubiéramos tenido en cuenta los cromosomas sexuales ligados al sexo , como veremos más tarde en un ejemplo típico del factor rojo ligado al sexo .




Hemos considerado en estos ejemplos caracteres que son bien visibles externamente fenotípicamente hablando , como es el color del plumaje y el de los ojos , con el fin de poder constatar fácilmente los resultados obtenidos . No obstante , todo lo explicado sirve para analizar cualquier carácter hereditario como , por ejemplo : la inteligencia , el carácter , la tenacidad , la velocidad , la vitalidad , etc . Pero el problema de estos últimos caracteres es que no son del todo visibles para la mayoría de los colombófilos y requiere un buen conocimiento y cultura colombófila , así como mucha experiencia en consanguinidad . Veremos que hay unas bases de partida y unas técnicas de orientación ( Método ocular , Método de la auscultación Pulmonar , etc. ) para que el colombicultor pueda ir por el camino más correcto e ir corrigiendo paso a paso los posibles errores para que al final se pueda conseguir lo deseado .


También hemos aprendido que cuantos más caracteres queramos controlar a la vez , corregir o mejorar, más desviaciones encontraremos ya que por desgracia se cumple muchas veces , como ya se comentó en la parte de la Genética de Poblaciones , que al mejorar un carácter se puede perjudicar otro que ya teníamos concentrado o conseguido , por lo que la observación y ese sexto sentido que tiene todo buen colombicultor ha de ponerse a prueba continuamente , pero repito , eso es posible y basta tener buenos conocimientos y mucha experiencia , pues , al principio cuesta un poco pero se llega a dominar con cierta soltura , y con los ejemplos que se darán en este curso y las muchas cuestiones que se resolverán entre todos , lograremos nuestro objetivo que es el de llegar a ser un buen consanguinista , pero no necesariamente un buen genetista ya que no es necesario llegar a este extremo y que solo algunos privilegiados y con un buen laboratorio de experimentación e investigación y mucho dinero a invertir , llegan a conseguirlo .

Cuando me refiero a los colores de ojos , me refiero al color del anillo de correlación , que puede ser amarillo , blanco , verde , azul , violeta , perla , negro , etc. No obstante otros colombófilos se refieren al color del iris .





Sugiero que este capitulo lo leáis varias veces hasta que lo comprendáis a la perfección y por supuesto repasar todo lo tratado hasta el momento para no tener ninguna duda de los conceptos expuestos y que en mi opinión son fundamentales y básicos .




Indico una serie de anotaciones del Sr. Mauricio Jemal , para que cada uno lo interprete a su manera , ya que puede aportar aclaraciones al artículo desarrollado :

1.- Aclaración sobre lo expuesto sobre la 1ª Ley de Mendel :

“En este ejemplo hay que separar los factores de color y patrones . Los colores rojo , azul/negro, y café , son factores cromosómicos y como su nombre indica , factores ligados al sexo . Patrones siendo las barras , rodados ( escamados ) , lapizados o crayonnes , etc. , estos factores son autosomales , y no están ligados al sexo . Se heredan de una forma completamente distinta e independiente de los factores cromosómicos ; una cosa es el color azul y otro el rodado . No están ligados , el uno con el otro” .


2.-Aclaración sobre el segundo ejemplo de la 1ª Ley de Mendel :


“Este es el mismo caso del arriba citado “rodado” . Mientras esté presente el factor ojo amarillo , no puede expresarse el blanco . No es un ejemplo “ intermedio” .


3.-Aclaración del primer ejemplo de la 3ª Ley de Mendel :

“ No hay que olvidar , que cuando un recesivo se expresa , siempre es puro ( homocigoto ) . Desde luego no es el mismo caso con los factores dominantes . S i se conocen los padres , es posible establecer , determinar , en algunos casos su condición genética ( su genotipo ) . De lo contrario , la única forma es usándolo en la reproducción .



J.J.JUSUÉ

Mahón –Menorca-Baleares

EL POST MENDELISMO

EL POST MENDELISMO

1º.- TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA.

En 1902, dos investigadores por separado, W. S. Sutton en Estados Unidos y T. Boveri en Alemania, tras observar el paralelismo que existe entre la herencia de los factores hereditarios y el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis y la fecundación, propusieron que los factores hereditarios estaban en los cromosomas. Esta afirmación constituye la base de la teoría cromosómica de la herencia. En poco tiempo, algunos experimentos confirmaron esta hipótesis.

También en 1902, MCClung descubrió que, en algunos insectos, los machos presentaban un número impar de cromosomas. Denominó X al cromosoma que no tenía pareja. Así, al reproducirse, los machos daban espermatozoides con el cromosoma X y espermatozoides sin el cromosoma X. Eran, pues, heterogaméticos. En 1905, Wilson y Stevens comprobaron, en un hemíptero que este cromosoma también se hallaba en las hembras, pero por duplicado. Así, los machos serían XY y las hembras XX. Se había encontrado una explicación para la herencia del sexo y para la proporción 1: 1 entre los sexos. Se había confirmado también la relación entre la herencia de los caracteres y los cromosomas.

En 1909, William Bateson introdujo el término “genética” para designar la ciencia que estudia la herencia de los caracteres biológicos. Así mismo, W. Johannsen propuso el término “gene” como sustituto del “factor hereditario” de Mendel. Así, un gene o gen es un factor que determina una característica biológica.

En 1910, Thomas H. Morgan, de la Universidad de Columbia (EE.UU.), trabajó con un nuevo material biológico, la mosca de vinagre “Drosophila melanogaster”. Este insecto sólo tiene cuatro tipos de cromosomas, presenta muchas mutaciones y tiene la gran ventaja de una reproducción rápida y un mantenimiento sencillo. Morgan encontró que los machos tenían tres pares de cromosomas homólogos, llamados “autosomas”, y un par de cromosomas parecidos, pero no idénticos. A uno de ellos lo denominó X y al otro Y, y a los dos en conjunto los llamó, dadas sus diferencias morfológicas, “heterocromosomas”. También se les denomina cromosomas sexuales, ya que son los responsables del sexo del individuo. Las hembras de Drosophila melanogaster son XX, y los machos XY.

En 1911, Morgan descubrió que muchos caracteres se heredan juntos. Por ejemplo, el color de los ojos de la mosca, el color del cuerpo, la forma de las quetas, el tamaño de las alas, etc. Después de hacer muchos cruces encontró cuatro grupos de genes que se heredaban ligados. Al grupo correspondiente al cromosoma X lo llamó “primer grupo de ligamento”. En uno de los grupos sólo había 12 genes ligados, mientras que en los otros grupos aparecían unos 150 genes. Esto estaba en correspondencia con el tamaño diminuto de uno de los tipos de cromosomas de Drosophia, el cromosoma puntiforme dot (punto, en inglés).

Las conclusiones de todas estas observaciones se pueden resumir del siguiente modo: “Los genes están en los cromosomas y por tanto, los genes que están en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos y se denominan por ello genes ligados”.

Posteriormente, al cruzar machos de ojos blancos y alas reducidas (dos caracteres recesivos) con hembras normales, es decir, de tipo salvaje, Morgan halló en la F2 cuatro tipos de machos: tipo salvaje, ojos normales y alas cortas, ojos blancos y alas normales y ojos blancos y alas reducidas. Todo ello era incompatible con el carácter ojos blancos y alas reducidas se debiera a dos genes ligados que siempre se heredaban juntos. Por otro lado, tampoco se ajustaban los resultados a la herencia totalmente independiente que proponía Mendel, ya que son más frecuentes los individuos en los que se mantienen los dos genes ligados tal y como los poseen sus progenitores. Todo ello hizo suponer a Morgan que “los genes se disponen linealmente en los cromosomas y éstos se pueden entrecruzar (crossing-over , sobrecruzamiento) e intercambiarse fragmentos (recombinación genética).

Estos resultados estaban de acuerdo con las observaciones que los citólogos habían realizado en los cromosomas. Se había observado que en la meiosis, las cromátidas homólogas se entrecruzaban. Estas uniones se denominaron “quiasmas”. Se pensó que podrían ser un mecanismo de intercambio de fragmentos entre un cromosoma y otro. Ello explicaría la relativa independencia con que se pueden heredar los genes que pertenecen a un mismo cromosoma.

El paralelismo entre “recombinación genética” y “entrecruzamiento” de cromátidas pertenecientes a cromosomas homólogos lo confirmaron C.Stern, M. S. Creighton y B. McClintock en 1931, el primero trabajando con la mosca del vinagre y los otros dos con el maíz (Zea mays ).

Esto confirmó totalmente la teoría cromosómica de la herencia y permitió hacer compatibles las leyes de Mendel (independencia de los caracteres no antagónicos) con la agrupación de miles de genes ligados en un solo cromosoma. Así, la teoría cromosómica puede resumirse en tres puntos: Los genes están en los cromosomas; su disposición es lineal, uno detrás de otro; y mediante el entrecruzamiento de cromátidas homólogas se produce la recombinación de genes.

2º.- LA HERANCIA DEBIDO AL SEXO.

2.1.- Sexo debido a los cromosomas sexuales.

En muchas especies incluyendo la paloma mensajera existen dos tipos de cromosomas: Los autosomas, que son idénticos en hembras y machos y los heterocromosomas, que aparecen en número diferente según se trate de macho o hembra. Ello no quiere decir que toda la información sobre el sexo radique en los heterocromosomas o cromosomas sexuales, sino que puede haber información en los autosomas, siendo algunos genes de los heterocromosomas los que determinen que se expresen en el sentido de un sexo o del otro.

Se distinguen dos tipos de heterocromosomas: el llamado cromosoma X y el llamado cromosoma Y. La pareja XX determina el llamado sexo homogamético (todos los gametos que producen los individuos de este sexo son iguales; todos llevan un cromosoma X) y la pareja XY determina el llamado sexo heterogamético (estos individuos dan lugar a dos tipos de gametos, unos con el cromosoma X y otros con el cromosoma Y). Según que el sexo heterogamético corresponda al macho o a la hembra, se distinguen dos mecanismos de herencia del sexo:

a).- Machos heterogaméticos. Hay especies, como la especie humana , en las que el macho es XY, y la hembra es XX.

b).- Machos homogaméticos. Hay especies, como las aves, en las que el macho es XX y la hembra es XY.

2.2.- HERENCIA LIGADA AL SEXO.

La herencia de caracteres cuyos genes se encuentran en los autosomas se efectúa siguiendo las leyes de Mendel, pero sin tener en cuenta el sexo de los organismos. Los individuos que constituyen una progenie tienen todos ellos, machos y hembras, las mismas probabilidades de heredar un mismo carácter.

Además de determinar el sexo de la descendencia, los cromosomas X e Y pueden portar genes que afecten a otros caracteres. Esto significa que la expresión de ciertos caracteres se ve afectada por el sexo del descendiente. Cuando un gen es portado en el cromosoma X, de gran tamaño, puede no haber un gen correspondiente en el cromosoma Y, que es más pequeño.

Es muy importante saber si el gen ligado al sexo es dominante o recesivo, ya que las circunstancias de su transmisión varían. El principal punto práctico es que, si el alelo es dominante, cada descendiente afectado tiene un progenitor afectado, es decir, aparece en cada generación. Si el alelo es recesivo, el gen aparece en generaciones salteadas.

Existen varios tipos de herencia ligada al sexo, dependientes de la residencia en uno u otro de los heterocromosomas, y en la situación dentro del mismo, pues ambos cromosomas presenten una región homóloga mientras que el resto no se corresponden genéticamente. De estas formas debemos destacar para las palomas la herencia ligada al cromosoma X, el cual al no tener correspondencia con ningún territorio del cromosoma Y, su transmisión va ligada firmemente con aquél. Esto es lo que ocurre con el factor rojo en el plumaje de las palomas y que más adelante lo trataremos con más profundidad.

INTERACCIÓN GENÉTICA.

Se dice que existe interacción genética cuando el mismo carácter se ve afectado, por más de un par de genes (alelos) y estos genes pueden influirse mutuamente (interacción) en la manifestación de un carácter. Estos genes diferentes se hallan en muchos loci distintos en diferentes cromosomas y aunque pueden segregarse independientemente, no son independientes en su acción, es decir, que parecen actuar juntos para producir el carácter.

OBSERVACIONES IMPORTANTES:

Estudiar con mucho detalle la explicación de la mosca de vinagre pues aunque no lo parezca se puede correlacionar con bastantes detalles que acontecen a las palomas mensajeras. Estamos a punto de entrar de lleno sobre la genética de poblaciones en la que haremos una distinción entre los caracteres influidos por muchos genes ( por ejemplo, la inteligencia ), a los cuales tendremos que poner mucha atención , y otros en los que intervienen pocos genes aditivos ( por ejemplo , la vitalidad ) y que los mejoraremos por cruzamiento consanguíneo.
GENÉTICA DE POBLACIONES, SELECCIÓN Y REPRODUCCIÓNComplejidad de los caracteres de los animales domésticos: La mayoría de los caracteres de interés deportivo en la paloma mensajera que deben tomarse en consideración los colombicultores no son simples, por lo que su herencia no puede explicarse solamente con la genética mendeliana. Consideremos, por ejemplo, un carácter aparentemente simple como el peso de la paloma al nacer. En este carácter afectan varios factores genéticos como por ejemplo:Tamaño de huevo, peso al nacer, desarrollo de nacimiento o destete, sin olvidarnos de los factores ambientales como la alimentación, enfermedad, clima, etc. Por lo que vemos que intervienen varios factores genéticos.Es al tratar con caracteres como éste cuando la cría de palomas se relaciona con la rama de la Genética llamada “Genética de Poblaciones”. Los términos genética cuantitativa o genética biométrica pueden utilizarse también. Esta rama de la Genética trata de los caracteres controlados por muchos genes (denominados poligénicos) y donde se ven implicados grandes números de animales o poblaciones. No obstante aunque la población es importante, también lo es el individuo dentro de la población. Por lo tanto, la Genética de poblaciones tiene como objeto el estudio de la transmisión de los caracteres hereditarios a nivel de población.Una “población” es el conjunto de individuos de la misma especie y que habitan en un mismo ambiente, es decir, viven en un mismo medio y soportan idénticas condiciones fisicoquímicas.Los individuos de una población presentan un cierto grado de polimorfismo, debido a la existencia de una amplia gama de genotipos. Estos genotipos tienen los mismos loci, pero la variabilidad reside en las posibles combinaciones que se pueden obtener con los distintos alelos de cada locus . La variabilidad genotípica se construye a partir del conjunto de alelos de una población, denominado “fondo genético común”. El estudio genético de poblaciones se basa en el conocimiento de sus “frecuencias genotípicas” y de su variación en el transcurso de varias generaciones. En una población de individuos diploides (como es el caso de las palomas), cada locus está ocupado por dos alelos, iguales o distintos. Si para un determinado locus existen dos alelos, A y a, pueden aparecer tres genotipos distintos para el carácter en cuestión: Los genotipos AA, Aa, aa.Si en una población de N individuos aparecen n1 individuos con el genotipo A, n2 individuos con el genotipo Aa y n3 individuos con el genotipo aa, se obtienen las siguientes “frecuencias genotípicas”: f(AA) = n1/N, f(Aa) = n2/N, y f(aa ) = n3/N, debiéndose cumplir que la suma de las frecuencias genotípicas sea 1; es decir, n1/N +n2/N +n3/N = 1.SELECCIÓNLa selección puede definirse sencillamente diciendo que estriba en permitir a algunos animales ser los procreadores de la siguiente generación, privando a otros de este privilegio. Por ello, una situación ideal sería aquella en la que los genes “malos” tuviesen una frecuencia genética baja y que todos los genes buenos tuvieran una frecuencia elevada o existieran un gran número de ellos.Sin embargo, en la zootecnia práctica la selección se lleva a cabo adoptando decisiones. Puede definirse la decisión como una “elección basada en la información”, oscilando frecuentemente entre datos de lo más concreto y auténticas adivinaciones.Deshecho: Desechar (eliminar) es una palabra realmente equivalente a selección. Se utiliza, sin embargo, para designar la eliminación de animales inferiores, en lugar de lo que sería más positiva de los mejores. Por consiguiente, selección y desecho van juntos.Selección y desecho pueden compararse con “presiones” susceptibles de incremento o disminución, por lo que sus efectos dependen de la intensidad o fuerza como actúen.Lo que hacen selección y desecho es modificar la frecuencia de los genes.Hay tres factores importantes que controlan el progreso genético, es decir que permiten obtener ganancias en un carácter mediante control genético: 1º.- Heredabilidad.2º.- Selección diferencial.3º.- Intervalo entre generaciones.HEREDABILIDADEs el término utilizado para describir la fuerza de la herencia de un carácter, es decir, si es probable que pase o no a la siguiente generación. Una definición exacta sería: Para un carácter dado, heredabilidad es la cuantía de la superioridad de los progenitores sobre sus congéneres que por término medio pasa a la descendencia.Para expresar lo que es la heredabilidad, se utiliza la notación cuya fórmula básica es: P = G + A, es decir, Variación fenotípica = Variación genética + Variación ambiental. Además deberíamos añadir un sumando que tuviera en cuenta la interacción y asociación de G y A.Los sumandos ( G ) y ( A ) pueden desdoblarse más. Primero, ( G ) tiene tres componentes: a) Efectos genéticos aditivos ( GA ), b) Efectos de dominancia ( D ), Efectos de epistasia ( I ).Por su parte, ( A ) tiene dos componentes: a) Efectos ambientales ordinarios o generales ( A ), b) Efectos ambientales comunes ( Ac ).Los efectos genéticos aditivos ( GA ) son la parte más importante, pues son estables y pasan regularmente de una a otra generación. Dominancia y epistasia no pasan con la misma garantía. La parte ambiental tiene una sección especial: el efecto ambiental común ( Ac ), que es experimentado por miembros de la misma familia cuando estuvieron juntos desde la concepción hasta el destete y tendiendo el mismo ambiente común, son por consiguiente menos variables. El principal punto a observar acerca de la heredabilidad es que se trata de una proporción y no de un valor absoluto. Debido a esto, las estimaciones pueden variar mucho de acuerdo con cómo fueron realizadas y con la procedencia de los datos utilizados. El número de animales utilizados es también importante, puesto que, cuantos más animales hay, más de fiar resultan las estimaciones.DIFERENCIAL DE SELECCIÓNMide la bondad de los progenitores elegidos para producir la siguiente generación. Es la superioridad de los procreadores sobre la media de la población de que proceden. Expresa la intención del criador hacia un carácter. El diferencial de selección puede verse afectado por diversas circunstancias en el palomar.INTERVALO ENTRE GENERACIONESEs el intervalo de tiempo que discurre entre generaciones y se define como la edad media de los progenitores al nacer su descendencia. Obviamente varía mucho entre las especies y de acuerdo con los planes particulares de cría. Para asegurar u rápido progreso, el objetivo es acortar el intervalo entre generaciones. Esto, sin embargo, está parcialmente limitado por la pubertad (madurez sexual), que es la mínima edad en que un animal puede reproducirse. El intervalo entre generaciones puede verse también acusadamente restringido por el tiempo que el criador tenga que esperar hasta disponer de datos suficientes sobre un animal acerca del cual deba adoptar una decisión, por ejemplo, el rendimiento deportivo. INFORMACIÓN DE PEDIGREE El pedigree es simplemente un registro de antepasados; en la práctica plantea grandes problemas cuál puede ser el valor de este registro. Si, por ejemplo, se trata sólo de un nombre, entonces puede ser de valor muy limitado. Cuando , en cambio, se completa con datos de producción que complementan el pedigree de nombres, entonces es de mucha utilidad. Debemos recordar que, cuando los pedigrees fueron cumplimentados por los primeros colombicultores, un nombre de animal o de persona era todo lo que se precisaba, puesto que todo el mundo sabía como se comportaba. Las bases de los pedigríes son las “relaciones”, las cuales se clasifican en directas ( a ) y colaterales ( b ), es decir, procedentes del mismo antepasado. La principal preocupación del colombicultor que utiliza pedigríes es decidir qué consideración o preponderancia hay que conceder a cada antepasado porque, si está practicando un pedigree amplio, abarcará muchos antepasados. Los puntos a considerar en un pedigree son los siguientes: · La paloma cuyos parentescos son registrados se denomina “sujeto” del pedigree.· Cada paloma del pedigree recibe la mitad de su fondo genético de cada progenitor, independientemente de la etapa del pedigree en que sea examinado.· Cada uno de los abuelos contribuye en una cuarta parte al fondo genético del sujeto y la contribución debida a antepasados anteriores es cada vez más reducida. Por ejemplo, una paloma puede tener un sobresaliente bisabuelo, cuya aportación al fondo genético será de un octavo, pero debe recordarse que los siete octavos restantes proceden de todos los demás antepasados, que pueden haber controlado con unos rendimientos cuestionables.· La exactitud de los rendimientos de los antepasados, si se conocen, puede que no sea altamente fiable, por haber sido registrado bajo diferentes condiciones ambientales.Existen todavía algunas creencias infundadas relativas a la cría de pedigríes. Algunos colombicultores estiman que la contribución genética es mucho mayor por parte del padre que de la madre. Así mismo, existió la infundada confusión expresada por la primera ley de Galton, donde proponía la existencia de una “herencia mixta” en la que se mezclarían las aportaciones de todos los antepasados para constituir un total de 1,0 en lugar de añadir hasta 1,0 en cada generación. De acuerdo con Galton: Cada padre (pareja) contribuye con ¼ -----------------Total = ( 2x1/4 ) = ½Cada abuelo contribuye con 1/16 ------------------------Total = ( 4x1/16 ) = ¼ Cada bisabuelo contribuye con 1/64 ----------------------Total = ( 8x1/64 ) = 1/8 Cada tatarabuelo contribuye con 1/256 ------------------Total = ( 16/1/256 ) = 1/16De forma que: ½ + ¼ + 1/8 + 1/16 +----+ 1/n = 1,0 .Esta ley ha sido rechazada, sin embargo. En la actualidad no se admite y debe ser ignorada.En caracteres de baja heredabilidad se gana poco considerando los antepasados; el máximo progreso puede lograrse valorando la paloma por si misma. Por lo general los parientes colaterales (medios hermanos o hermanos completos) proporcionan datos más exactos que los antepasados. El profesor Lush estudió el énfasis concedido a un antepasado haciéndole depender de:· Cuán íntima sea la relación existente un antepasado y el sujeto del pedigree.· La exactitud de los datos de los antepasados participantes , si se conocen.· La heredabilidad del carácter.· La asociación ambiental (correlación) entre el antepasado y el sujeto y entre distintos antepasados.En verdad, no merece la pena retroceder en el pedigree más allá de la abuela, independientemente de cuantos registros pudieran tenerse de la bisabuela.MÉTODOS DE SELECCIÓN Una vez el colombicultor, basándose en la información que va a utilizar, ha decidido ayudar a su selección, entonces pasa propiamente a verificar ésta. Hay tres métodos de selección: selección sucesiva, niveles independientes de desecho y selección calificativa o de índice.1º.- Selección sucesiva: Es aquella en la que el colombicultor selecciona y mejora un carácter hasta que alcanza un nivel aceptable, abandonándolo luego para seleccionar un segundo y a continuación un tercero. Supongamos, como ejemplo, que el carácter A fue mejorado rápidamente en una generación, mientras que el B exigió más tiempo (dos generaciones) y el C todavía mucho más (cuatro generaciones). Supongamos que el A permanecía estable mientras se estaba trabajando en el B y que tanto A como B se conservaban donde estaban al trabajar sobre C. En otras palabras, se supone que los caracteres son independientes. Si no fuesen podría ocurrir, por ejemplo, que B aumentaba al mismo tiempo que descendía A, es decir, se presentaría un “efecto de vaivén” originado por un antagonismo genético entre ellos. Es ésta probablemente la técnica más usada de ordinario en la práctica. Lo tengo muy en cuenta pero no es el único sistema de selección que utilizo y procuro combinarlos todos y buscar así el denominador común entre ellos lo que me permite corregir errores innatos que tienen cada uno por separado, como veremos a continuación. Niveles independientes de deshecho: Aquí se comienza por fijar niveles de rendimiento deportivo, características fenotípicas o cualquier característica que consideremos imprescindible y cualquier descendiente que no los alcance significa el desecho automático. Es como un sistema de examen con diferentes notas de aptitud para cada asignatura, pero si el estudiante falla en una de éstas, suspende el conjunto. No existe compensación entre los diferentes caracteres que nos hemos impuesto a rajatabla cumplir, por muy excelente quesea un carácter individual. Este método es de máxima utilidad cuando los caracteres se reducen a un mínimo, digamos a un máximo de diez (caracteres del Método Standard , Auscultación Pulmonar, calidad de ojo , etc.).Selección por índice: En este método, las especificaciones individuales para un número de caracteres distintos, que pueden variar mucho, se combinan en un valor que concierne al animal y que recibe el nombre de puntuación total o índice.Un índice es simplemente un procedimiento para verter en una cifra un lote completo de informaciones diferentes. Sin embargo, lo más sorprendente a propósito de un índice es que no se trata únicamente de un medio de resumir los registros históricos del animal, sino que puede ir un estadio más adelante y predecir el valor genético futuro del animal . Para lograr esto hacen falta muchos datos, tales como: · Variación apreciada en cada rasgo: desviación fenotípica Standard.· Heredabilidad de los caracteres.· Relaciones ( correlaciones ) genéticas entre los caracteres.· Relaciones ( correlaciones ) fenotípicas entre los caracteres.La intención al calcular un índice es obtener una estimación en la cual los diversos caracteres se sopesan adecuadamente para conseguir la predicción óptima del valor zootécnico del animal, es decir, lo que producirá cuando reproduzca.REPRODUCCIÓN Y MEDIO AMBIENTEEsta es una parte muy interesante del estudio de la cría animal aplicada. El ambiente puede tener un efecto directo sobre el fenotipo, por ejemplo a través de la nutrición , incidencia de enfermedades y manejo, pero puede que no tenga ningún efecto sobre el genotipo. El genotipo solo puede ser afectado indirectamente por el medio ambiente en la alteración de la frecuencia de los genes; así, ciertos tipos se seleccionan como procreadores de la siguiente generación y otros se ignoran. Los investigadores científicos han llegado a la conclusión que por razones genéticas lo mejor es reproducir animales en el medio ambiente en que hayan de producir. MÉTODOS DE REPRODUCCIÓN Hasta ahora se ha tratado de cómo el criador o colombicultor selecciona los procreadores de la siguiente generación. Su tarea inmediata es decir cómo reproducirlos, es decir, el sistema de apareamiento. Los expertos genetistas han desarrollado una serie de sistemas de cría, los cuales no se adaptan al 100% en la forma con que se trabaja en colombicultura pero que es de gran interés porque permite comprender las diferentes formas de conseguir en las uniones descendientes con las características que deseamos. 1º.- Consanguinidad:La consanguinidad es el apareamiento de animales que están relacionados entre sí más estrechamente que el promedio de la población, es decir, el acoplamiento de animales que tienen uno o más antepasados en común. Por tanto, la clave de investigar un pedigree en busca de evidencia de consanguinidad estriba en buscar aquellos “antepasados comunes” que aparezcan en ambas ramas del pedigree. Si los padres de un animal (el “sujeto” del pedigree) tienen antepasados comunes muy cerca en su ascendencia, la descendencia será consanguínea y el grado de consanguinidad puede calcularse y expresarse por el “coeficiente de consanguinidad”. El grado de consanguinidad depende, por consiguiente, de la proximidad entre sí de ambos progenitores. Uno u otro progenitor o ambos, pueden por su parte ser fruto de una cría consanguínea, pero si no se relacionan entre sí por ningún parentesco, entonces el sujeto no puede ser consanguíneo. El “coeficiente de consanguinidad” es la proporción en que se reduce la heterozigosis (o se incrementa la homozigosis) al multiplicarse la población. El cálculo de un coeficiente de consanguinidad se describe al final de este curso, como Anexo 1, con el fin de que se pueda comprender mejor.La consanguinidad simplemente reduce el número de pares de genes que son heterocigotos en la población e incrementa la proporción de pares de genes que son homocigotos, independientemente que sean buenos o malos. El principal valor de la consanguinidad es que se concentran los genes en la población y conserva el mérito conocido apareando a un animal en particular con uno de sus parientes próximos.Ningún otro aspecto de la reproducción animal parece estar más envuelto en un hálito de misterio y temor que la consanguinidad. Da la sensación como si parte de este miedo procediese de la genética humana y la religión, por el temor a incrementar la consanguinidad (el mismo componente sanguíneo). Las reservas hacia la consanguinidad en los animales obedecen a la “depresión consanguínea” que aboca en unos menores rendimientos o idoneidad del animal para el fin a que se destina, unos caracteres son afectados más que otros. Inicialmente, la consanguinidad puede hacer aflorar defectos raros como el enanismo, colores extraños, etc., pero estos suelen tener reducida importancia en las primeras etapas, siendo por lo general genes recesivos que hacen aparición en un momento dado. La consanguinidad es el más poderoso instrumento que tiene el colombicultor para establecer familias uniformes diferentes entre sí en una población. Esto modifica la frecuencia de los genes y hace que los miembros de la familia tengan más probabilidades de heredar los mismos genes, porque los padres estaban emparentados. Resulta altamente deseable determinar cuál es el más apropiado índice de consanguinidad. Los puntos a considerar han sido resumidos por Lush .La mejor tasa de consanguinidad depende de: · La habilidad del colombicultor para realizar la selección.· La frecuencia de los genes indeseables en la población.· Cualquier “linkage” existente entre genes buenos y malos de la estirpe. · El valor de la dominancia, epistasia y efectos ambientales que puedan engañar al colombicultor.· Las dimensiones de la población.El profesor Lush consideraba que el 6% de consanguinidad era el punto de “parar, mirar y escuchar”. Cuando el criador tenga que recurrir fuera de su población para evitar trastornos, debe ante todo efectuar un suave cruzamiento ajeno hacia una población que tuviese un programa similar al suyo propio. De otro modo, todo su progreso inicial podría verse gravemente disminuido o incluso perdido con un solo cruce de esta clase que fuese equivocado. REPRODUCCIÓN ENTRE ANIMALES SIN PARENTESCO Este método de reproducción es el contrario a la reproducción entre parientes: consiste en reproducir animales que están menos emparentados entre sí que el promedio de la población de la cual proceden. Es el método Standard para incrementar la variación, tanto fenotípica como genética, en la población. La heterozigosis de la población aumenta con la reproducción entre animales sin parentesco y como resultado, se advierten habitualmente una idoneidad general y adaptación del animal a su medio ambiente. A continuación se citan los diferentes tipos de reproducción entre animales sin parentesco. 1º.- CRUZAMIENTO El cruzamiento ha desempeñado siempre un importante papel en la mejora de los animales. La mayoría de las razas puras de hoy fueron ayer cruzamientos, existiendo todavía el problema de definir las diferencias existentes entre el “cruce” y un “mestizaje”. En algunas esferas tradicionales de la zootecnia se presupone que todos los animales cruzados son inferiores a las razas puras o líneas directas. En otras, el cruce F1 es aceptable, pero todos los cruzamientos subsiguientes parecen tener carácter mestizo.El primer punto en el estudio del cruzamiento es definir lo que se va a cruzar. Los cruces pueden hacerse entre los siguientes estamentos: especies, razas, estirpes, o líneas y también líneas consanguíneas. En la terminología de los cruces, la raza semental o animal macho se expresa siempre primero. Esto es importante porque el cruce recíproco (el opuesto) puede dar diferentes resultados.2º.- CRUZAMIENTO DE ESTIRPES O DE LÍNEASEstriba en cruzar dentro de ellas o de las respectivas poblaciones entre sí estirpes, líneas o familias.3º.- CRUZAMIENTO ENTRE LÍNEAS CONSANGUÍNEASEn este procedimiento de reproducción, se cruzan dentro de una población líneas consanguíneas especialmente producidas. CONDUCTA A SEGUIR DEPUES DEL PRIMER CRUCE ( F1 ) Para los criadores supone con frecuencia una preocupación qué hacer después de realizar el primer cruzamiento ( F1 ). ¿Con qué animales deben ser apareadas las hembras F1 para seguir llevando adelante el programa?. Hay diversas posibilidades, en cuya descripción se utilizan letras para designar razas o estirpes involucradas. Aquí la palabra “raza” se utilizada en sentido general abarcando razas, estirpe , líneas, etc. El primer cruce básico es A x B para producir C: Semental de raza A x Hembra de raza BDescendencia CALTERNATIVA 1: A x BC x ( Semental de raza A o raza B )En este caso, C se cruza con un semental de raza A o B. Esto se llama retrógrado, en el cual vuelve el criador a las razas originales que actuaron como progenitores. Se produciría consanguinidad si el progenitor real se utiliza de nuevo, por lo que habitualmente se elige para que ocupe su lugar otro semental de la misma raza progenitora. ALTERNATIVA 2: A x B C x (Semental de raza )D x (Semental de raza B)E x (Semental de raza A nuevamente)ALTERNATIVA 3:A x BC x (Semental de raza X)D x (Semental de raza Y)E x (Semental de raza Z)En esta oportunidad se utiliza una serie completa de sementales de razas distintas de acuerdo con una rotación programada. Esto se denomina “cruzamiento rotacional” y por descontado puede ser bastante complejo.CRUCE HETEROSANGUÍNEOUn criador efectúa un cruce heterosanguíneo cuando introduce alguna nueva variación genética-con frecuencia denominada “sangre nueva”en su población, lo cual se hace por lo general adquiriendo un nuevo semental. La magnitud del cruce heterosanguíneo depende de lo necesario que sea un cambio drástico. Un criador puede comprar un semental a otro criador que desarrolle un programa semejante (esto se llamaría un cruce heterosanguíneo suave) o bien puede obtener un semental origen bastante diferente, realizando entonces un cruce heterosanguíneo más profundo.Aunque el cruzamiento implica nueva variación, puede existir un incremento en la uniformidad observada en la progenie F1, sobre todo si el nivel de consanguinidad de la población había alcanzado una tasa bastante elevada antes del cruce heterosanguíneo. Esta uniformidad observada en F1 puede que no dure cuando se explote la variación genética mediante selección. El cruce heterosanguíneo puede parecer con frecuencia un programa de mejora “de ruptura”, dependiente de que el cruce en cuestión sea más o menos drástico.CRUCE RETRÓGRADO Como se ha expuesto más arriba, consiste en aparear un descendiente cruzado con uno de sus progenitores, que son generalmente de raza pura. Se considera con frecuencia que el cruce retrógrado proporciona algunos de los beneficios del cruce F1.HIBRIDACIÓN Y HETEROSIS Hasta ahora se ha evitado liberadamente utilizar los términos “híbrido”, “heterosis” y “vigor híbrido”. Ha sido así por la necesidad de definirlos cuidadosamente, a fin de evitar la confusión que se da corrientemente en la práctica. Del término “híbrido” se ha abusado extraordinariamente, aumentando todavía más la confusión. El diccionario tecnológico define el híbrido como “ la descendencia de una unión entre dos razas, especies o géneros diferentes; un heterocigoto”. Pero ni siquiera esto queda suficientemente claro al referirse a animales domésticos. La teoría fundamental se basa en el hecho de que, al cruzar animales o plantas, siempre que difieran genéticamente como razas, especies o géneros, se presenta un fenómeno llamado “heterosis”. Se denomina heterosis positiva si la descendencia es mejor que ambos progenitores y negativa cuando la descendencia es peor que ambos progenitores.Es importante recordar que las diferencias genéticas entre progenitores deben ser grandes para que se produzca heterosis y que del cruce puede resultar heterosis positiva o negativa. No todos los cruces exhiben heterosis positiva, pero es esta heterosis positiva la que recibe el nombre de “vigor híbrido”, resultado de especial interés para los colombicultores. El vigor híbrido alcanza normalmente su punto máximo en la F1, para ir luego reduciéndose a la mitad en cada cruce retrógrado con uno u otro de los padres.


FACTOR ROJO EN EL COLOR DEL PLUMAJE ( 1ª REVISIÓN ) )


En primer lugar vamos a estudiar el color rojo dominante el cual siempre está ligado al sexo , es decir que se transmite a través de los cromosomas sexuales X del macho y de la hembra .

Luego explicaremos , como curiosidad , el caso del color rojo recesivo que no se transmite por los cromosomas sexuales de las palomas .

FACTOR ROJO

FACTOR ROJO EN EL COLOR DEL PLUMAJE ( 1ª REVISIÓN ) )


En primer lugar vamos a estudiar el color rojo dominante el cual siempre está ligado al sexo , es decir que se transmite a través de los cromosomas sexuales X del macho y de la hembra .

Luego explicaremos , como curiosidad , el caso del color rojo recesivo que no se transmite por los cromosomas sexuales de las palomas .



1º.- El factor rojo transmitido por ligamiento sexual :



Hoy nos vamos a centrar en un aspecto genético de las palomas que tienen el factor rojo en su plumaje(rojo, bayo, bayo rodado, rojo ceniza) . Las palomas tienen 31 pares de cromosomas, y en el aspecto hereditario los cromosomas sexuales hay que distinguir al macho que tiene dos cromosomas X , de la hembra que tiene un cromosoma X y otro Y .El cromosoma Y no transmite caracteres hereditarios .

Se ha demostrado científicamente que el factor rojo( rojo dominante ) en el plumaje esta ligado al sexo , es decir ,a los cromosomas X del macho y de la hembra.

Distinguiremos 3 casos prácticos :


1.1.-La hembra tiene el factor rojo y el macho no lo tiene. Las combinaciones lineales que se obtienen entre los pares de cromosomas del macho y de la hembra nos dan por calculo simple matemático los siguientes descendientes :

a) 50% de sus descendientes serán machos y tendrán el factor rojo.

b) 50% de sus descendientes serán hembras y no tendrán el factor rojo.



♀


Z Y



X XZ XY

♂
X XZ XY




1.2.- La hembra no tiene el factor rojo y el macho lo tiene en un cromosoma :

a) 50% de sus descendientes tendrán el factor rojo , de los cuales el 25% serán hembras , y el otro 25% serán machos .

b) El otro 50% no tendrán el factor rojo y de este 50% el 25% serán machos y el otro 25% serán hembras .


♀

X Y

Z ZX ZY
♂
X XX XY



1.3.- La hembra no tiene el factor rojo y el macho lo tiene en sus dos cromosomas :

a) El 100% tienen el factor rojo , de los cuales el 50% serán machos y el otro 50% serán hembras , y todos serán heterocigotos , o sea portadores del factor rojo recesivo , el color azul .



♀

X Y

Z ZX ZY
♂
Z ZX ZY


2º.- El color rojo recesivo , que no se transmita por herencia ligada al sexo :

Son casos muy raros pero que se dan en ocasiones y consiste en que de la unión de dos palomas que no manifiestan en el fenotipo el color rojo pueden dar descendencia con plumaje de color rojo . Es el caso que me sucedió en mi palomar con palomas azules lapizadas procedentes de los Bricoux y cuyos antepasados eran algunos de color rojo .Los colores obtenidos en mi caso no han sido de un color rojo limpio pero sí claramente rojo . Esta particularidad ha sido refrendada en documentación fidedigna de libros de genética de científicos alemanes . El hecho que hayan aparecido el rojo recesivo , nada tuvo que ver con que algún antepasado lo tuviera , ni de los que hayan portado el factor lapizado .( factor autosomal ) , pero portado en n otro autosoma distinto al del rojo recesivo . El factor para el rojo recesivo ( autosomal ) era portado por ambos productores del rojo recesivo . El color rojo obtenido en mis Bricoux no son rojos limpios porque el factor blanco se encuentra muy cercano en el mismo autosoma del rojo , y por esa cercanía , casi siempre salen ligados ( linkage ) . O sea , entre-mezclados .



He representado gráficamente unas tablas para no tener que hacer cálculos matemáticos y de forma sencilla deducir los porcentajes y el sexo obtenidos en todas las combinaciones posibles de los cromosomas de ambos sexos . Al cromosoma X que aporta el factor rojo lo he denominado Z para distinguirlo del cromosoma sexual normal X .

J.J.Jusué

GENETICA DE POBLACIONES

GENÉTICA DE POBLACIONES, SELECCIÓN Y REPRODUCCIÓN

Complejidad de los caracteres de los animales domésticos:

La mayoría de los caracteres de interés deportivo en la paloma mensajera que deben tomarse en consideración los colombicultores no son simples, por lo que su herencia no puede explicarse solamente con la genética mendeliana.

Consideremos, por ejemplo, un carácter aparentemente simple como el peso de la paloma al nacer. En este carácter afectan varios factores genéticos como por ejemplo:

Tamaño de huevo, peso al nacer, desarrollo de nacimiento o destete, sin olvidarnos de los factores ambientales como la alimentación, enfermedad, clima, etc. Por lo que vemos que intervienen varios factores genéticos.

Es al tratar con caracteres como éste cuando la cría de palomas se relaciona con la rama de la Genética llamada “Genética de Poblaciones”. Los términos genética cuantitativa o genética biométrica pueden utilizarse también. Esta rama de la Genética trata de los caracteres controlados por muchos genes (denominados poligénicos) y donde se ven implicados grandes números de animales o poblaciones. No obstante aunque la población es importante, también lo es el individuo dentro de la población.

Por lo tanto, la Genética de poblaciones tiene como objeto el estudio de la transmisión de los caracteres hereditarios a nivel de población.

Una “población” es el conjunto de individuos de la misma especie y que habitan en un mismo ambiente, es decir, viven en un mismo medio y soportan idénticas condiciones fisicoquímicas.

Los individuos de una población presentan un cierto grado de polimorfismo, debido a la existencia de una amplia gama de genotipos. Estos genotipos tienen los mismos loci, pero la variabilidad reside en las posibles combinaciones que se pueden obtener con los distintos alelos de cada locus . La variabilidad genotípica se construye a partir del conjunto de alelos de una población, denominado “fondo genético común”.

El estudio genético de poblaciones se basa en el conocimiento de sus “frecuencias genotípicas” y de su variación en el transcurso de varias generaciones. En una población de individuos diploides (como es el caso de las palomas), cada locus está ocupado por dos alelos, iguales o distintos. Si para un determinado locus existen dos alelos, A y a, pueden aparecer tres genotipos distintos para el carácter en cuestión:
Los genotipos AA, Aa, aa.

Si en una población de N individuos aparecen n1 individuos con el genotipo A, n2 individuos con el genotipo Aa y n3 individuos con el genotipo aa, se obtienen las siguientes “frecuencias genotípicas”:

f(AA) = n1/N, f(Aa) = n2/N, y f(aa ) = n3/N, debiéndose cumplir que la suma de las frecuencias genotípicas sea 1; es decir, n1/N +n2/N +n3/N = 1.

SELECCIÓN

La selección puede definirse sencillamente diciendo que estriba en permitir a algunos animales ser los procreadores de la siguiente generación, privando a otros de este privilegio. Por ello, una situación ideal sería aquella en la que los genes “malos” tuviesen una frecuencia genética baja y que todos los genes buenos tuvieran una frecuencia elevada o existieran un gran número de ellos.

Sin embargo, en la zootecnia práctica la selección se lleva a cabo adoptando decisiones. Puede definirse la decisión como una “elección basada en la información”, oscilando frecuentemente entre datos de lo más concreto y auténticas adivinaciones.

Deshecho:

Desechar (eliminar) es una palabra realmente equivalente a selección. Se utiliza, sin embargo, para designar la eliminación de animales inferiores, en lugar de lo que sería más positiva de los mejores. Por consiguiente, selección y desecho van juntos.

Selección y desecho pueden compararse con “presiones” susceptibles de incremento o disminución, por lo que sus efectos dependen de la intensidad o fuerza como actúen.
Lo que hacen selección y desecho es modificar la frecuencia de los genes.

Hay tres factores importantes que controlan el progreso genético, es decir que permiten obtener ganancias en un carácter mediante control genético:

1º.- Heredabilidad.

2º.- Selección diferencial.

3º.- Intervalo entre generaciones.

HEREDABILIDAD

Es el término utilizado para describir la fuerza de la herencia de un carácter, es decir, si es probable que pase o no a la siguiente generación. Una definición exacta sería: Para un carácter dado, heredabilidad es la cuantía de la superioridad de los progenitores sobre sus congéneres que por término medio pasa a la descendencia.

Para expresar lo que es la heredabilidad, se utiliza la notación cuya fórmula básica es:

P = G + A, es decir, Variación fenotípica = Variación genética + Variación ambiental. Además deberíamos añadir un sumando que tuviera en cuenta la interacción y asociación de G y A.

Los sumandos ( G ) y ( A ) pueden desdoblarse más. Primero, ( G ) tiene tres componentes: a) Efectos genéticos aditivos ( GA ), b) Efectos de dominancia
( D ), Efectos de epistasia ( I ).

Por su parte, ( A ) tiene dos componentes: a) Efectos ambientales ordinarios o generales ( A ), b) Efectos ambientales comunes ( Ac ).

Los efectos genéticos aditivos ( GA ) son la parte más importante, pues son estables y pasan regularmente de una a otra generación. Dominancia y epistasia no pasan con la misma garantía. La parte ambiental tiene una sección especial: el efecto ambiental común ( Ac ), que es experimentado por miembros de la misma familia cuando estuvieron juntos desde la concepción hasta el destete y tendiendo el mismo ambiente común, son por consiguiente menos variables. El principal punto a observar acerca de la heredabilidad es que se trata de una proporción y no de un valor absoluto. Debido a esto, las estimaciones pueden variar mucho de acuerdo con cómo fueron realizadas y con la procedencia de los datos utilizados. El número de animales utilizados es también importante, puesto que, cuantos más animales hay, más de fiar resultan las estimaciones.

DIFERENCIAL DE SELECCIÓN

Mide la bondad de los progenitores elegidos para producir la siguiente generación. Es la superioridad de los procreadores sobre la media de la población de que proceden. Expresa la intención del criador hacia un carácter. El diferencial de selección puede verse afectado por diversas circunstancias en el palomar.

INTERVALO ENTRE GENERACIONES

Es el intervalo de tiempo que discurre entre generaciones y se define como la edad media de los progenitores al nacer su descendencia. Obviamente varía mucho entre las especies y de acuerdo con los planes particulares de cría. Para asegurar u rápido progreso, el objetivo es acortar el intervalo entre generaciones. Esto, sin embargo, está parcialmente limitado por la pubertad
(madurez sexual), que es la mínima edad en que un animal puede reproducirse. El intervalo entre generaciones puede verse también acusadamente restringido por el tiempo que el criador tenga que esperar hasta disponer de datos suficientes sobre un animal acerca del cual deba adoptar una decisión, por ejemplo, el rendimiento deportivo.

INFORMACIÓN DE PEDIGREE

El pedigree es simplemente un registro de antepasados; en la práctica plantea grandes problemas cuál puede ser el valor de este registro. Si, por ejemplo, se trata sólo de un nombre, entonces puede ser de valor muy limitado. Cuando , en cambio, se completa con datos de producción que complementan el pedigree de nombres, entonces es de mucha utilidad. Debemos recordar que, cuando los pedigrees fueron cumplimentados por los primeros colombicultores, un nombre de animal o de persona era todo lo que se precisaba, puesto que todo el mundo sabía como se comportaba.

Las bases de los pedigríes son las “relaciones”, las cuales se clasifican en directas ( a ) y colaterales ( b ), es decir, procedentes del mismo antepasado. La principal preocupación del colombicultor que utiliza pedigríes es decidir qué consideración o preponderancia hay que conceder a cada antepasado porque, si está practicando un pedigree amplio, abarcará muchos antepasados. Los puntos a considerar en un pedigree son los siguientes:

· La paloma cuyos parentescos son registrados se denomina “sujeto” del pedigree.

· Cada paloma del pedigree recibe la mitad de su fondo genético de cada progenitor, independientemente de la etapa del pedigree en que sea examinado.

· Cada uno de los abuelos contribuye en una cuarta parte al fondo genético del sujeto y la contribución debida a antepasados anteriores es cada vez más reducida. Por ejemplo, una paloma puede tener un sobresaliente bisabuelo, cuya aportación al fondo genético será de un octavo, pero debe recordarse que los siete octavos restantes proceden de todos los demás antepasados, que pueden haber controlado con unos rendimientos cuestionables.

· La exactitud de los rendimientos de los antepasados, si se conocen, puede que no sea altamente fiable, por haber sido registrado bajo diferentes condiciones ambientales.

Existen todavía algunas creencias infundadas relativas a la cría de pedigríes. Algunos colombicultores estiman que la contribución genética es mucho mayor por parte del padre que de la madre. Así mismo, existió la infundada confusión expresada por la primera ley de Galton, donde proponía la existencia de una “herencia mixta” en la que se mezclarían las aportaciones de todos los antepasados para constituir un total de 1,0 en lugar de añadir hasta 1,0 en cada generación. De acuerdo con Galton:

Cada padre (pareja) contribuye con ¼ -----------------Total = ( 2x1/4 ) = ½

Cada abuelo contribuye con 1/16 ------------------------Total = ( 4x1/16 ) = ¼

Cada bisabuelo contribuye con 1/64 ----------------------Total = ( 8x1/64 ) = 1/8

Cada tatarabuelo contribuye con 1/256 ------------------Total = ( 16/1/256 ) = 1/16

De forma que: ½ + ¼ + 1/8 + 1/16 +----+ 1/n = 1,0 .

Esta ley ha sido rechazada, sin embargo. En la actualidad no se admite y debe ser ignorada.

En caracteres de baja heredabilidad se gana poco considerando los antepasados; el máximo progreso puede lograrse valorando la paloma por si misma. Por lo general los parientes colaterales (medios hermanos o hermanos completos) proporcionan datos más exactos que los antepasados.

El profesor Lush estudió el énfasis concedido a un antepasado haciéndole depender de:

· Cuán íntima sea la relación existente un antepasado y el sujeto del pedigree.

· La exactitud de los datos de los antepasados participantes , si se conocen.

· La heredabilidad del carácter.

· La asociación ambiental (correlación) entre el antepasado y el sujeto y entre distintos antepasados.

En verdad, no merece la pena retroceder en el pedigree más allá de la abuela, independientemente de cuantos registros pudieran tenerse de la bisabuela.

MÉTODOS DE SELECCIÓN

Una vez el colombicultor, basándose en la información que va a utilizar, ha decidido ayudar a su selección, entonces pasa propiamente a verificar ésta. Hay tres métodos de selección: selección sucesiva, niveles independientes de desecho y selección calificativa o de índice.

1º.- Selección sucesiva:

Es aquella en la que el colombicultor selecciona y mejora un carácter hasta que alcanza un nivel aceptable, abandonándolo luego para seleccionar un segundo y a continuación un tercero. Supongamos, como ejemplo, que el carácter A fue mejorado rápidamente en una generación, mientras que el B exigió más tiempo (dos generaciones) y el C todavía mucho más (cuatro generaciones). Supongamos que el A permanecía estable mientras se estaba trabajando en el B y que tanto A como B se conservaban donde estaban al trabajar sobre C. En otras palabras, se supone que los caracteres son independientes. Si no fuesen podría ocurrir, por ejemplo, que B aumentaba al mismo tiempo que descendía A, es decir, se presentaría un “efecto de vaivén” originado por un antagonismo genético entre ellos.

Es ésta probablemente la técnica más usada de ordinario en la práctica. Lo tengo muy en cuenta pero no es el único sistema de selección que utilizo y procuro combinarlos todos y buscar así el denominador común entre ellos lo que me permite corregir errores innatos que tienen cada uno por separado, como veremos a continuación.


Niveles independientes de deshecho:

Aquí se comienza por fijar niveles de rendimiento deportivo, características fenotípicas o cualquier característica que consideremos imprescindible y cualquier descendiente que no los alcance significa el desecho automático. Es como un sistema de examen con diferentes notas de aptitud para cada asignatura, pero si el estudiante falla en una de éstas, suspende el conjunto. No existe compensación entre los diferentes caracteres que nos hemos impuesto a rajatabla cumplir, por muy excelente quesea un carácter individual. Este método es de máxima utilidad cuando los caracteres se reducen a un mínimo, digamos a un máximo de diez (caracteres del Método Standard , Auscultación Pulmonar, calidad de ojo , etc.).

Selección por índice:

En este método, las especificaciones individuales para un número de caracteres distintos, que pueden variar mucho, se combinan en un valor que concierne al animal y que recibe el nombre de puntuación total o índice.

Un índice es simplemente un procedimiento para verter en una cifra un lote completo de informaciones diferentes. Sin embargo, lo más sorprendente a propósito de un índice es que no se trata únicamente de un medio de resumir los registros históricos del animal, sino que puede ir un estadio más adelante y predecir el valor genético futuro del animal . Para lograr esto hacen falta muchos datos, tales como:

· Variación apreciada en cada rasgo: desviación fenotípica Standard.

· Heredabilidad de los caracteres.

· Relaciones ( correlaciones ) genéticas entre los caracteres.

· Relaciones ( correlaciones ) fenotípicas entre los caracteres.

La intención al calcular un índice es obtener una estimación en la cual los diversos caracteres se sopesan adecuadamente para conseguir la predicción óptima del valor zootécnico del animal, es decir, lo que producirá cuando reproduzca.

REPRODUCCIÓN Y MEDIO AMBIENTE

Esta es una parte muy interesante del estudio de la cría animal aplicada. El ambiente puede tener un efecto directo sobre el fenotipo, por ejemplo a través de la nutrición , incidencia de enfermedades y manejo, pero puede que no tenga ningún efecto sobre el genotipo. El genotipo solo puede ser afectado indirectamente por el medio ambiente en la alteración de la frecuencia de los genes; así, ciertos tipos se seleccionan como procreadores de la siguiente generación y otros se ignoran. Los investigadores científicos han llegado a la conclusión que por razones genéticas lo mejor es reproducir animales en el medio ambiente en que hayan de producir.

MÉTODOS DE REPRODUCCIÓN

Hasta ahora se ha tratado de cómo el criador o colombicultor selecciona los procreadores de la siguiente generación. Su tarea inmediata es decir cómo reproducirlos, es decir, el sistema de apareamiento. Los expertos genetistas han desarrollado una serie de sistemas de cría, los cuales no se adaptan al 100% en la forma con que se trabaja en colombicultura pero que es de gran interés porque permite comprender las diferentes formas de conseguir en las uniones descendientes con las características que deseamos.


1º.- Consanguinidad:

La consanguinidad es el apareamiento de animales que están relacionados entre sí más estrechamente que el promedio de la población, es decir, el acoplamiento de animales que tienen uno o más antepasados en común. Por tanto, la clave de investigar un pedigree en busca de evidencia de consanguinidad estriba en buscar aquellos “antepasados comunes” que aparezcan en ambas ramas del pedigree. Si los padres de un animal (el “sujeto” del pedigree) tienen antepasados comunes muy cerca en su ascendencia, la descendencia será consanguínea y el grado de consanguinidad puede calcularse y expresarse por el “coeficiente de consanguinidad”. El grado de consanguinidad depende, por consiguiente, de la proximidad entre sí de ambos progenitores. Uno u otro progenitor o ambos, pueden por su parte ser fruto de una cría consanguínea, pero si no se relacionan entre sí por ningún parentesco, entonces el sujeto no puede ser consanguíneo.

El “coeficiente de consanguinidad” es la proporción en que se reduce la heterozigosis (o se incrementa la homozigosis) al multiplicarse la población. El cálculo de un coeficiente de consanguinidad se describe al final de este curso, como Anexo 1, con el fin de que se pueda comprender mejor.

La consanguinidad simplemente reduce el número de pares de genes que son heterocigotos en la población e incrementa la proporción de pares de genes que son homocigotos, independientemente que sean buenos o malos. El principal valor de la consanguinidad es que se concentran los genes en la población y conserva el mérito conocido apareando a un animal en particular con uno de sus parientes próximos.

Ningún otro aspecto de la reproducción animal parece estar más envuelto en un hálito de misterio y temor que la consanguinidad. Da la sensación como si parte de este miedo procediese de la genética humana y la religión, por el temor a incrementar la consanguinidad (el mismo componente sanguíneo). Las reservas hacia la consanguinidad en los animales obedecen a la “depresión consanguínea” que aboca en unos menores rendimientos o idoneidad del animal para el fin a que se destina, unos caracteres son afectados más que otros. Inicialmente, la consanguinidad puede hacer aflorar defectos raros como el enanismo, colores extraños, etc., pero estos suelen tener reducida importancia en las primeras etapas, siendo por lo general genes recesivos que hacen aparición en un momento dado. La consanguinidad es el más poderoso instrumento que tiene el colombicultor para establecer familias uniformes diferentes entre sí en una población. Esto modifica la frecuencia de los genes y hace que los miembros de la familia tengan más probabilidades de heredar los mismos genes, porque los padres estaban emparentados.

Resulta altamente deseable determinar cuál es el más apropiado índice de consanguinidad. Los puntos a considerar han sido resumidos por Lush .La mejor tasa de consanguinidad depende de:

· La habilidad del colombicultor para realizar la selección.

· La frecuencia de los genes indeseables en la población.

· Cualquier “linkage” existente entre genes buenos y malos de la estirpe.

· El valor de la dominancia, epistasia y efectos ambientales que puedan engañar al colombicultor.

· Las dimensiones de la población.


El profesor Lush consideraba que el 6% de consanguinidad era el punto de “parar, mirar y escuchar”. Cuando el criador tenga que recurrir fuera de su población para evitar trastornos, debe ante todo efectuar un suave cruzamiento ajeno hacia una población que tuviese un programa similar al suyo propio. De otro modo, todo su progreso inicial podría verse gravemente disminuido o incluso perdido con un solo cruce de esta clase que fuese equivocado.

REPRODUCCIÓN ENTRE ANIMALES SIN PARENTESCO

Este método de reproducción es el contrario a la reproducción entre parientes: consiste en reproducir animales que están menos emparentados entre sí que el promedio de la población de la cual proceden. Es el método Standard para incrementar la variación, tanto fenotípica como genética, en la población. La heterozigosis de la población aumenta con la reproducción entre animales sin parentesco y como resultado, se advierten habitualmente una idoneidad general y adaptación del animal a su medio ambiente. A continuación se citan los diferentes tipos de reproducción entre animales sin parentesco.

1º.- CRUZAMIENTO

El cruzamiento ha desempeñado siempre un importante papel en la mejora de los animales. La mayoría de las razas puras de hoy fueron ayer cruzamientos, existiendo todavía el problema de definir las diferencias existentes entre el “cruce” y un “mestizaje”. En algunas esferas tradicionales de la zootecnia se presupone que todos los animales cruzados son inferiores a las razas puras o líneas directas. En otras, el cruce F1 es aceptable, pero todos los cruzamientos subsiguientes parecen tener carácter mestizo.

El primer punto en el estudio del cruzamiento es definir lo que se va a cruzar. Los cruces pueden hacerse entre los siguientes estamentos: especies, razas, estirpes, o líneas y también líneas consanguíneas. En la terminología de los cruces, la raza semental o animal macho se expresa siempre primero. Esto es importante porque el cruce recíproco (el opuesto) puede dar diferentes resultados.

2º.- CRUZAMIENTO DE ESTIRPES O DE LÍNEAS

Estriba en cruzar dentro de ellas o de las respectivas poblaciones entre sí estirpes, líneas o familias.

3º.- CRUZAMIENTO ENTRE LÍNEAS CONSANGUÍNEAS

En este procedimiento de reproducción, se cruzan dentro de una población líneas consanguíneas especialmente producidas. CONDUCTA A SEGUIR DEPUES DEL PRIMER CRUCE ( F1 )

Para los criadores supone con frecuencia una preocupación qué hacer después de realizar el primer cruzamiento ( F1 ). ¿Con qué animales deben ser apareadas las hembras F1 para seguir llevando adelante el programa?. Hay diversas posibilidades, en cuya descripción se utilizan letras para designar razas o estirpes involucradas. Aquí la palabra “raza” se utilizada en sentido general abarcando razas, estirpe , líneas, etc.

El primer cruce básico es A x B para producir C:

Semental de raza A x Hembra de raza B

Descendencia C

ALTERNATIVA 1:

A x B

C x ( Semental de raza A o raza B )

En este caso, C se cruza con un semental de raza A o B. Esto se llama retrógrado, en el cual vuelve el criador a las razas originales que actuaron como progenitores. Se produciría consanguinidad si el progenitor real se utiliza de nuevo, por lo que habitualmente se elige para que ocupe su lugar otro semental de la misma raza progenitora.

ALTERNATIVA 2:

A x B

C x (Semental de raza )

D x (Semental de raza B)

E x (Semental de raza A nuevamente)

ALTERNATIVA 3:

A x B

C x (Semental de raza X)

D x (Semental de raza Y)

E x (Semental de raza Z)


En esta oportunidad se utiliza una serie completa de sementales de razas distintas de acuerdo con una rotación programada. Esto se denomina “cruzamiento rotacional” y por descontado puede ser bastante complejo.

CRUCE HETEROSANGUÍNEO

Un criador efectúa un cruce heterosanguíneo cuando introduce alguna nueva variación genética-con frecuencia denominada “sangre nueva”en su población, lo cual se hace por lo general adquiriendo un nuevo semental. La magnitud del cruce heterosanguíneo depende de lo necesario que sea un cambio drástico. Un criador puede comprar un semental a otro criador que desarrolle un programa semejante (esto se llamaría un cruce heterosanguíneo suave) o bien puede obtener un semental origen bastante diferente, realizando entonces un cruce heterosanguíneo más profundo.

Aunque el cruzamiento implica nueva variación, puede existir un incremento en la uniformidad observada en la progenie F1, sobre todo si el nivel de consanguinidad de la población había alcanzado una tasa bastante elevada antes del cruce heterosanguíneo. Esta uniformidad observada en F1 puede que no dure cuando se explote la variación genética mediante selección. El cruce heterosanguíneo puede parecer con frecuencia un programa de mejora “de ruptura”, dependiente de que el cruce en cuestión sea más o menos drástico.

CRUCE RETRÓGRADO

Como se ha expuesto más arriba, consiste en aparear un descendiente cruzado con uno de sus progenitores, que son generalmente de raza pura. Se considera con frecuencia que el cruce retrógrado proporciona algunos de los beneficios del cruce F1.

HIBRIDACIÓN Y HETEROSIS

Hasta ahora se ha evitado liberadamente utilizar los términos “híbrido”, “heterosis” y “vigor híbrido”. Ha sido así por la necesidad de definirlos cuidadosamente, a fin de evitar la confusión que se da corrientemente en la práctica. Del término “híbrido” se ha abusado extraordinariamente, aumentando todavía más la confusión. El diccionario tecnológico define el híbrido como “ la descendencia de una unión entre dos razas, especies o géneros diferentes; un heterocigoto”. Pero ni siquiera esto queda suficientemente claro al referirse a animales domésticos. La teoría fundamental se basa en el hecho de que, al cruzar animales o plantas, siempre que difieran genéticamente como razas, especies o géneros, se presenta un fenómeno llamado “heterosis”. Se denomina heterosis positiva si la descendencia es mejor que ambos progenitores y negativa cuando la descendencia es peor que ambos progenitores.

Es importante recordar que las diferencias genéticas entre progenitores deben ser grandes para que se produzca heterosis y que del cruce puede resultar heterosis positiva o negativa. No todos los cruces exhiben heterosis positiva, pero es esta heterosis positiva la que recibe el nombre de “vigor híbrido”, resultado de especial interés para los colombicultores. El vigor híbrido alcanza normalmente su punto máximo en la F1, para ir luego reduciéndose a la mitad en cada cruce retrógrado con uno u otro de los padres.

J.J.Jusué
Mahón-Menorca-Baleares.