Thursday, October 12, 2006

LA LEY DE MENDEL Y LAS PALOMAS MENSAJERAS

LAS LEYES DE MENDEL Y LAS PALOMAS MENSAJERAS ( 1ª-revisión )




Vamos a ver una serie de aplicaciones prácticas de las leyes de Mendel en las palomas mensajeras . No se van a explicar todos los casos ya que cuando entremos en la aplicación de la Genética de Poblaciones veremos otros casos prácticos y demostraremos que ambas teorías no se contraponen sino que más bien se complementan .


1ª Ley de Mendel : Es la llamada también ley de la uniformidad de la primera generación filial ( F1 ) y en ella aparecen los conceptos de “dominancia” y “recesividad” . Esta ley señala que los individuos de la F1 resultantes de cruce de los progenitores homocigóticos son entre sí genotípica y fenotípicamente iguales .


Primer ejemplo de aplicación de la 1ª ley de Mendel :

1º.- Consideremos que tenemos un macho rodado puro (homocigoto ) y una hembra azul pura ( homocigoto ) . Por genética se sabe que el rodado frente al azul es dominante y por lo tanto el azul es recesivo frente al rodado .
De esta unión obtendremos el 100% rodados pero con el matiz que algunos pueden ser azules rodados o lo que es lo mismo rodados claros . Pero todos son heterocigotos ( R a ) , y presentan por lo tanto ambos genes ( R y a ) , sin embargo aparece sólo el fenotipo
correspondiente al rodado ( R ) ; en este caso se dice que el carácter ( R ) es dominante frente al azul ( a ) . El gen recesivo solamente manifiesta su fenotipo cuando se halla en forma homocigótica ( aa ) .


Veamos como el color rodado no es totalmente dominante :

Para ello basta hacer un cruce retrógrado llamado también retrocruzamiento :

Consiste éste en cruzar individuos de la F1 con el progenitor doble recesivo ( aa ) , con lo cual aparece :


50% ( Ra ) , y por tanto rodados y heterocigóticos .

50% ( aa ) , por lo tanto azules y homocigóticos .

De ello se deduce que el color rodado aunque es dominante frente al azul, no lo es al 100% , por lo que mejor llamarlo cuasi-dominante o intermedio . Recordemos que los alelos dominantes se representan en mayúsculas y los recesivos en minúsculas . ( Ver referencia 1 ).




Veamos una forma sencilla de llegar a estos resultados sin tener que utilizar matemáticas combinacionales , por medio de una tabla de doble entrada en forma matricial :

Para ello colocamos los gametos de la hembra en la parte superior de la tabla y a la izquierda de dicha tabla en posición vertical colocamos los gametos del macho :





Ra

Ra


Ra

Ra

♀ ( Hembra )

a a



R

( Macho )

R







Fijaos lo sencillo que es , una vez se tienen los gametos puestos alrededor de la tabla , basta tomar un gameto del macho y multiplicarlo por cada gameto de la hembra , o lo que es lo mismo , primera fila por primera columna , primera fila por segunda columna , segunda fila por primera columna , y segunda fila por segunda columna .

Como podemos ver en la tabla , en este caso particular , todos los descendientes son iguales (Ra ) , rodados y heterocigotos , como dijimos anteriormente .




Apliquemos lo que hemos aprendido con el uso de la tabla de doble entrada en el caso de la unión de un descendiente del cruce anterior ( F1 ) , con uno homocigoto ( aa ) , es decir , el cruce retrógrado :


En la entrada horizontal colocamos los gametos de la hembra ( aa ) , y en la entrada vertical , los gametos del macho ( Ra ) , y operamos como se indicó en el primer caso :


























a a

Ra
Ra

aa
aa


R

a










Segundo ejemplo de aplicación de la primera Ley de Mendel :


Veamos otro caso simple como puede ser el color de los ojos :

Supongamos que tenemos un macho con ojo amarillo ( AA ) , y una hembra con ojo blanco( bb ) . Se sabe por genética que el ojo amarillo es dominante frente al blanco :

Si juntamos ambas palomas obtendremos el 100% de descendientes con ojos amarillos en la primera generación filial ( F1 ) , pero todos serán heterocigotos (Ab ) .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :





b b


Ab
Ab

Ab
Ab

A


A

















Si hacemos el cruce retrógrado , es decir , juntamos , por ejemplo , un macho ( Ab ) con una hembra ( bb ) , obtendremos el 50% de ( Aa ) , y el otro 50% de ( bb ) .Es decir que la mitad serán con ojos amarillos y heterocigotos , y la otra mitad serán con ojos blancos y homocigotos . Nuevamente se deduce que el color amarillo del ojo ( anillo de correlación ) no es 100% dominante y lo consideraremos intermedio .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :


b b


Ab
Ab

bb
bb

A


b








Uno podría pensar que es un lástima que la mayoría de los caracteres de calidad que nos interesa en la paloma mensajera no sean dominantes y es un error como ya veremos pues con los que se trabaja mejor es con los recesivos ( fundamentalmente ) e intermedios que pueden ser manipulados más fácilmente y concentrarlos en un pool de genes aditivos .Los genes recesivos principalmente e intermedios de calidad , los podremos manipular con bastante facilidad . No olvidemos que la mayoría de caracteres de calidad en la paloma mensajera son recesivos o a lo sumo intermedios .








2ª Ley de Mendel : Es la ley de la disyunción o de la segregación de los genes , de un importancia fundamental en la herencia mendeliana . Esta ley fue deducida por Mendel al interpretar la composición de los individuos que forman la F2 .



Primer ejemplo de aplicación de la segunda ley de Mendel :


Consideremos un herencia del tipo intermedio como es el caso de la unión de dos palomas azules rodadas provenientes del cruce de un rodada pura ( homocigoto ) y un azul puro ( homocigoto ) de la primera generación filial F1 .

Al unir un macho ( Ra ) con un hembra (Ra ) , obtendremos el 25% (RR ) , es decir , rodados puros homocigotos . El 50% de ( Ra ) , es decir , azules rodados o rodados no puros heterocigotos . El 25% de ( aa ) , es decir , azules homocigotos .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :













RR

Ra


Ra

aa


R a




R


a



Esto es lo que normalmente pasa , ya que es muy difícil hoy en día tener rodados puros ( pero por supuesto existen , aunque pocos colombófilos lo saben detectar ) , por lo que de la unión de dos rodados no puros obtendremos rodados puros , azules rodados y azules .Vemos no obstante que los azules son homocigotos , es decir , puros en esta característica , lo mismo que los ( RR ) , rodados puros y por lo tanto homocigotos . Así mismo se observa que la mayoría ( 50% ) , serán azules rodados o rodados no puros ( Ra ) , heterocigotos .







Segundo ejemplo de aplicación de la segunda ley de Mendel :


Cuando el cruzamiento se realiza con un carácter de herencia con dominancia , aparece igualmente heterogeneidad en la F2 , pero la proporción fenotípica es ya diferente .

Tomemos como ejemplo el cruzamiento de dos palomas con ojo amarillo heterocigoto ( Ab ), obtenida de primer cruce filial F1 de una paloma con ojo amarillo y otra con ojo blanco .

En la F2 surgen solo dos fenotipos , palomas con ojos amarillos , y palomas con ojos blancos , en una la proporción de 3: 1 , es decir , el 75% tendrán ojo amarillo , y le 25% tendrán ojo blanco, pero persisten los tres genotipos como en la herencia de tipo intermedio vista anteriormente ( AA, Ab , bb ) .Sin embargo , los heterocigotos ( Ab ) son fenotípicamente iguales al homocigoto dominante (AA ) .



Esta segunda ley de la segregación muestra , pues , cómo los genes que rigen un carácter presentan una total independencia y cómo pueden agruparse en un individuo ,como acontece en la F1 , luego separarse en la segunda filial F2 sin mostrar ninguna contaminación , y ser transmitido independientemente a distintos individuos .


Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada :




A ♀ b


AA

Ab


bA

bb

A b

A


b






Por supuesto , bA = Ab





3ª Ley de Mendel : La ley de la independencia de los caracteres , como también es conocida , se refiere a que los diferentes caracteres que concurren en un individuo se transmiten aisladamente con compleja independencia unos de otros . Esta ley , pues , corresponde al polihibridismo . Fijarse la importancia de esta ley que agrupa varios características o genes distintos en que se combinan entre ellos para dar diferentes combinaciones y por tanto nos estamos acercando a la Genética de Poblaciones en la cual de una forma cuantitativa y aditiva se pueden obtener diversas características favorables y desfavorables y que deberemos seleccionar las que sus genes sean con mejora positiva .

Aquí el colombicultor ha de demostrar sus conocimientos y experiencia para la selección con los métodos orientativos que se dieron en la parte de la Genética de Poblaciones . Esta tercera ley de Mendel tiene en cuenta el efecto de varios caracteres y en los dos ejemplos siguientes se consideran sólo dos caracteres para simplificar aunque veremos más adelante el caso de tres caracteres en cada paloma como un ejemplo de cómo se complica el análisis debido al número de combinaciones que se pueden formar . No obstante este último caso es sólo para los interesados en entrar muy de lleno en la complejidad que representa esta ley pero que no es necesaria para los que pretenden solo coger unos conocimientos básicos de genética .



Primer ejemplo de la tercera ley de Mendel ( Ver referencia 3 ) :


Consideremos dos caracteres diferentes en cada una de las palomas que vamos a cruzar . Sea un macho con color rodado puro y ojos amarillos ( RRAA ) , y una hembra de color azul pura con ojos blancos (aabb ) , y por lo tanto ambos homocigotos .

Los gametos serán RA y ab . En la generación F1 tendremos RaAb , que serán todos rodados con ojos amarillos .

Para la segunda generación filial F2 , tendremos los siguientes gametos : RA , Rb , aA , ab .


En la F2 tendremos los siguientes descendientes :

RRAA , RRAb , RaAb , RaAb , RRAb , RRbb , RaAb , Rabb , RaAA , RaAb , aaAA, aaAb , RaAb , Rabb , aaAb , aabb .

Vemos que los individuos de la F1 pueden producir 4 tipos de gametos posibles : RA , Rb , aA , y ab . Con ellos es posible obtener , en la F2 , 16 genotipos diferentes , como ya hemos indicado , los cuales corresponden en realidad a sólo 4 fenotipos distintos .

Observando los descendientes de le 2ª generación filial F2 concluimos , teniendo en cuenta la dominancia del carácter rodado y amarillo :


a) . Descendientes de color rodado y ojos amarillos : 9

b) . Descendientes de color rodado y ojos blancos : 3

c) . Descendientes azules con ojo amarillo : 3

d) . Descendientes azules con ojo blanco : 1



La relación fenotípica en el dihibridismo ( ya que estamos considerando sólo dos caracteres en cada paloma ) es , pues , 9 : 3 : 3 : 1, y nos demuestra cómo los caracteres rodado y amarillo , azul y blanco que iban juntos en la generación paterna , pueden transmitirse independientemente , apareciendo con ello en la F2 individuos que son rodados y con ojos de color blanco , mientras que otros son por el contrario azules con ojo amarillo .


En los 16 genotipos que se obtienen , aparecen los correspondientes a la generación paterna P , como son RRAA y aabb , juntamente con la de F1 , heterocigoto para ambos caracteres (RaAb ) , además de otros homocigotos para un solo carácter ( RaA , Rabb , RRAb ) .






Segundo ejemplo de aplicación de la 3ª ley de Mendel :


Supongamos que tenemos un macho rodado puro ( homocigoto ) con ojos blancos y un hembra azul con ojos amarillos y los cruzamos , con lo que según la 3ª ley de Mendel , obtendremos en la primera generación , teniendo en cuenta que el color rodado es dominante intermedio frente al color azul y que el ojo amarillo es dominante frente al ojo blanco :


P --------------------RRbb ------------- X----------------------aaAA


Gametos :-----------Rb--------------------------------------------aA



F1----------------------------------------Ra bA


Vemos que todos los descendiente en la primera generación filial serán todos rodados con ojos amarillos , como era de esperar .


Veamos que sucede en la segunda generación filial :




Gametos en la F2 :------Rb----, RA----, ab-----, Aa

Estos cuatro gametos nos darán 16 combinaciones posibles , de la siguiente forma :


• ¾ ( 75% ) son rodados . De estos rodados hay :


9/16 rodados con ojo amarillos ( anillo de correlación ) .

¼ ( 25% ) son rodados con ojos blancos ( anillo de correlación ) .


• ¼ ( 25% ) son azules . De estos azules hay :

¾ ( 75% ) son azules con ojos amarillos .



¼ ( 25% ) son azules con ojos blancos ( aabb ) . .

Por lo tanto , con respecto al total ( 16 ) , hay 1/16 de azules con ojos blancos ( aabb ) , es decir , sólo uno .



Veámoslo aplicando la tabla de doble entrada , pero en este caso como hay cuatro gametos por paloma necesitaremos un tabla de cuatro columnas y cuatro filas para distribuirlos :

Rb RA ab Aa

RRbb
RRbA
Rabb
RAba

RRAb
RRAA
RaAb
RAAa

aRbb
aRbA
aabb
aAba

ARab
ARaA
Aaab
AAaa

RA ab Aa
Rb
Rb RA ab Aa
RA ab Aa


ab



Aa












Por ultimo recordar que en las letras utilizadas en los ejemplos , no afecta para nada el orden de las letras .Es decir , que es lo mismo , por ejemplo , RRbb , que bbRR ; RRbA, es lo mismo que RRAb , etc. , ya que lo importante es el significado de cada alelo y no el orden de las letras .



Es importante que se entienda que el haber elegido, en los ejemplos , un macho con unas características determinadas y un hembra con otras características determinadas no influye para nada si lo hubiéramos hecho a la inversa ,. pues , estamos considerando los alelos de unos determinados genes y la combinación entre ellos no influye el sexo .Diferente hubiera sido si hubiéramos tenido en cuenta los cromosomas sexuales ligados al sexo , como veremos más tarde en un ejemplo típico del factor rojo ligado al sexo .




Hemos considerado en estos ejemplos caracteres que son bien visibles externamente fenotípicamente hablando , como es el color del plumaje y el de los ojos , con el fin de poder constatar fácilmente los resultados obtenidos . No obstante , todo lo explicado sirve para analizar cualquier carácter hereditario como , por ejemplo : la inteligencia , el carácter , la tenacidad , la velocidad , la vitalidad , etc . Pero el problema de estos últimos caracteres es que no son del todo visibles para la mayoría de los colombófilos y requiere un buen conocimiento y cultura colombófila , así como mucha experiencia en consanguinidad . Veremos que hay unas bases de partida y unas técnicas de orientación ( Método ocular , Método de la auscultación Pulmonar , etc. ) para que el colombicultor pueda ir por el camino más correcto e ir corrigiendo paso a paso los posibles errores para que al final se pueda conseguir lo deseado .


También hemos aprendido que cuantos más caracteres queramos controlar a la vez , corregir o mejorar, más desviaciones encontraremos ya que por desgracia se cumple muchas veces , como ya se comentó en la parte de la Genética de Poblaciones , que al mejorar un carácter se puede perjudicar otro que ya teníamos concentrado o conseguido , por lo que la observación y ese sexto sentido que tiene todo buen colombicultor ha de ponerse a prueba continuamente , pero repito , eso es posible y basta tener buenos conocimientos y mucha experiencia , pues , al principio cuesta un poco pero se llega a dominar con cierta soltura , y con los ejemplos que se darán en este curso y las muchas cuestiones que se resolverán entre todos , lograremos nuestro objetivo que es el de llegar a ser un buen consanguinista , pero no necesariamente un buen genetista ya que no es necesario llegar a este extremo y que solo algunos privilegiados y con un buen laboratorio de experimentación e investigación y mucho dinero a invertir , llegan a conseguirlo .

Cuando me refiero a los colores de ojos , me refiero al color del anillo de correlación , que puede ser amarillo , blanco , verde , azul , violeta , perla , negro , etc. No obstante otros colombófilos se refieren al color del iris .





Sugiero que este capitulo lo leáis varias veces hasta que lo comprendáis a la perfección y por supuesto repasar todo lo tratado hasta el momento para no tener ninguna duda de los conceptos expuestos y que en mi opinión son fundamentales y básicos .




Indico una serie de anotaciones del Sr. Mauricio Jemal , para que cada uno lo interprete a su manera , ya que puede aportar aclaraciones al artículo desarrollado :

1.- Aclaración sobre lo expuesto sobre la 1ª Ley de Mendel :

“En este ejemplo hay que separar los factores de color y patrones . Los colores rojo , azul/negro, y café , son factores cromosómicos y como su nombre indica , factores ligados al sexo . Patrones siendo las barras , rodados ( escamados ) , lapizados o crayonnes , etc. , estos factores son autosomales , y no están ligados al sexo . Se heredan de una forma completamente distinta e independiente de los factores cromosómicos ; una cosa es el color azul y otro el rodado . No están ligados , el uno con el otro” .


2.-Aclaración sobre el segundo ejemplo de la 1ª Ley de Mendel :


“Este es el mismo caso del arriba citado “rodado” . Mientras esté presente el factor ojo amarillo , no puede expresarse el blanco . No es un ejemplo “ intermedio” .


3.-Aclaración del primer ejemplo de la 3ª Ley de Mendel :

“ No hay que olvidar , que cuando un recesivo se expresa , siempre es puro ( homocigoto ) . Desde luego no es el mismo caso con los factores dominantes . S i se conocen los padres , es posible establecer , determinar , en algunos casos su condición genética ( su genotipo ) . De lo contrario , la única forma es usándolo en la reproducción .



J.J.JUSUÉ

Mahón –Menorca-Baleares

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